Число комбинаций скрещиваний в F1

При подборе материала для скрещивания всегда ставится один и тот же вопрос: какие сорта или линии должны быть вовлечены и сколько разных комбинаций скрещиваний (АxВ, AxF, CxD, ВxЕ, KxN и т.д.) нужно провести за один год, т.е. за время выполнения определенной части программы? Число комбинаций скрещиваний для получения семян F1 зависит от:

- особенностей строения генеративных органов растений и возможности осуществления скрещивания;
- принципа подбора родительских пар;
- комбинационной способности родителей;
- наличия обслуживающего персонала при проведении скрещиваний.

У таких обоеполых растений, как пшеница, ячмень, овес, рис, пыльники с тычинками довольно крупные, и их легко удалить, вводя пинцет между еще зелеными цветочными чешуями. Точно так же и относительно быстро проводят опыление кастрированных цветков материнского сорта пыльцой другого сорта, выбранного в качестве отцовского. В большинстве селекционных учреждений ежегодно проводят несколько сотен комбинаций скрещиваний.

Однако у некоторых видов форма цветка очень осложняет удаление пыльников, так как они маленькие и расположены глубоко в цветке; поэтому, например, при работе с соей и некоторыми другими бобовыми за год осуществляют лишь несколько десятков комбинаций скрещиваний.

В настоящее время на обоеполых растениях, удаление пыльников у которых проводить очень трудно, применяют гаметоциды - химические вещества, убивающие пыльники и пыльцу, не причиняя вреда пестику. Затем на пестик наносят пыльцу сорта, выбранного для скрещивания.

Однодомные и двудомные растения с отделенными друг от друга мужскими и женскими генеративными органами в кастрации не нуждаются; в этом случае необходимо изолировать женские органы (совокупность столбиков в початке кукурузы) и нанести на них пыльцу, взятую с линии или сорта, служащего отцовской формой. С такими видами растений проводят по нескольку сотен комбинаций скрещиваний ежегодно.

Число комбинаций скрещиваний меняется в зависимости от селекционного учреждения и автора-селекционера. Некоторые селекционеры проводят относительно небольшое число скрещиваний (менее 100), обращая основное внимание на тщательный подбор родительских пар. В таком случае он проводится на основе концепции гена, иными словами концепции признака; при этом принимается в учет, что оба родителя обладают не только большим числом положительных, но и меньшим числом отрицательных признаков.

В большинстве учреждений, занимающихся селекцией растений, при работе с пшеницей и другими мелкосеменными зерновыми чаще всего ежегодно проводят от 100 до 500 комбинаций скрещиваний. Родительские пары отбирают на основе концепции признака, однако, поскольку комбинационная способность сортов, которые еще не включались в скрещивания, неизвестна, далее для полной уверенности число комбинаций увеличивают.

Некоторые учреждения ежегодно проводят свыше 1000 комбинаций скрещиваний, например у таких культур, как пшеница, ячмень, кукуруза и т.д. При этом исходят из следующей точки зрения: ввиду незнания генетической структуры многих сортов, а также комбинационной способности большинства родителей, необходимо скрещивать все новое, что поступает в коллекцию, чтобы не тратить время на ознакомление с новыми сортами. На основе признаков растений F1 из этого поколения отбирают для F2 только самые лучшие комбинации.

Весьма трудно сказать, что является более результативным: проведение меньшего числа тщательно спланированных комбинаций скрещиваний или же осуществление огромного числа комбинаций скрещиваний с надеждой на то, что среди них будут и такие, от которых отбором в F2 и последующих поколениях можно получить лучшие линии, будущие сорта. И тот, и другой путь может оказаться более или менее успешным. Тем не менее накопленный опыт показывает, что ежегодное проведение малого числа комбинаций скрещиваний (около десяти) даже при предварительном тщательном планировании не гарантирует надежного успеха. В таких скрещиваниях возможно наличие малого числа комбинаций с высокой специфической комбинационной способностью, и в целом возникает относительно небольшая по объему генетическая изменчивость, используемая для проведения отборов в поздних поколениях. Напротив, ежегодное выполнение 1-2 тысяч комбинаций скрещиваний безосновательно, и наверняка значительное их число должно быть выбраковано уже в F2, как не содержащее ценных рекомбинаций генов.

Весьма успешными оказываются селекционные программы, осуществляемые во многих странах: Италии, Швеции, Англии, Франции, СССР, США, Югославии и др. Селекционные учреждения, где получены многие хорошие сорта, обычно проводят около ста комбинаций скрещиваний ежегодно только по отдельной культуре. Нужно подчеркнуть, что число комбинаций скрещиваний не должно быть одинаковым в каждый конкретно взятый год. При разработке новых программ и изменении целей селекции ежегодно проводят по нескольку сотен комбинаций скрещиваний в течение ряда лет; при отсутствии множества новых родительских пар число комбинаций скрещиваний уменьшают на несколько десятков.

В Новосадском институте последние 20 лет ежегодно проводят от 50 до 1000 комбинаций скрещиваний пшеницы, в зависимости от программы и численности персонала, участвующего в рабочем процессе.

Рассмотренное число комбинаций скрещиваний в поколении касается главным образом культур-самоопылителей, у которых растения F1 нельзя использовать в коммерческих целях; здесь возможен только отбор из поколений расщепления для получения гомогенных линий. Для культур, у которых получение растений F1 окупается производством гибридных семян (кукуруза, рожь, лук, огурец и т.д.), рекомендуется обязательно проводить несколько сотен комбинаций скрещиваний ежегодно, чтобы выделить из них формы, проявляющие гетерозис.

Наконец, часто возникает вопрос, сколько цветков, колосьев или початков необходимо скрестить по каждой отдельно взятой комбинации. Это зависит от числа растений, которые селекционер должен иметь в поколении F2. Для получения 4000 растений в F2 достаточно скрестить всего 2-3 колоса (пшеница, ячмень). Если в одном колосе формируется 20 зерен, то F1 даст 40-60 растений; собрав с каждого растения около 100 семян (принимая во внимание кущение, этого весьма легко достичь), в F2 можно получить более 4000 растений.

Чтобы в F2 сои получить 1000 растений (а это довольно много, если учесть трудности, возникающие при проведении скрещиваний), каждая комбинация скрещиваний в отдельности должна дать 3-5 семян в F1. В одном плоде томатов завязывается огромное количество семян (в среднем 100-200), поэтому достаточно скрестить 1-2 цветка. У кукурузы, чтобы провести испытание только F1 в повторностях, нужно искусственно опылить 3-5 початков (получить около 100 зерен с початка), и этого оказывается достаточно.