Триплоиды

Живые организмы, каждая хромосома которых представлена трижды, называют триплоидами. Триплоиды возникают в тех случаях, когда яйцеклетка с нередуцированным числом хромосом (2n) оплодотворяется пыльцой с n хромосом. В настоящее время создано огромное число тетраплоидов, и триплоиды получают при скрещивании тетраплоидов с диплоидами.

Триплоидные организмы жизнеспособны, обладают мощностью и развиваются от исходных диплоидов, а у некоторых видов даже более жизнеспособны, чем тетраплоиды, и используются в производстве (сахарная свекла). Из-за непарного числа хромосом мейоз у триплоидов абсолютно неправилен, поэтому они полностью стерильны. Для некоторых культур, например винограда, арбуза и других, стерильность может представлять преимущество, и такие триплоиды используют на практике. Тетраплоиды видов, размножающихся вегетативно (злаковые травы, плодовые, цветочные культуры), также представлены в достаточном количестве.

Сахарная свекла (2n = 18, Зn = 27, 4n = 36). Эта культура, которую сегодня выращивают и используют на различные цели, в самом прямом смысле создана наукой. Если в XVIII веке корнеплоды Beta vulgaris содержали всего около 5-7% сахара, а в первой половине XIX века Ачард и Фон Коппис, применив массовый отбор, повысили сахаристость до 9%, то во второй половине XIX века Вильморен с помощью семейственного отбора достиг 11%; в настоящее время содержание сахара в свекле составляет уже более 17% (Хендриксен, 1979).

Дальнейшие успехи в этом направлении были достигнуты в СССР, когда Бордонос и Савицкий в 1934 г. получили одноростковые семена сахарной свеклы (одно семя в клубочке вместо нескольких в многоростковых семенах), что исключало операцию по прореживанию всходов и позволяло высевать семена на заданную густоту стояния.

Следующим шагом явилось получение тетраплоидной сахарной свеклы с помощью колхицина (Шваниц, 1938) и доказательство (Пето и Бойес, 1949) того, что триплоиды продуктивнее тетраплоидов. Триплоидная сахарная свекла образует мощную листовую поверхность, а это способствует более сильному развитию корнеплодов, урожай которых приблизительно на 20-30%, а выход сахара на 1-2% больше, чем у диплоидной сахарной свеклы (рис. 18.2). Таким образом, триплоидные сорта, сначала многоростковые, а позднее одноростковые, попали, особенно в Европе, в массовое производство (табл. 18.2), в то время как в Америке все еще продолжали преобладать диплоидные сорта.

Корнеплоды диплоидной, триплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы

Поскольку растения 3n полностью стерильны, то для получения их семян поочередно высевают растения 2n и 4n или же смешивают их семена. Пыльца растений 2n более жизнеспособна, чем пыльца растений 4n, и в такой популяции образуется больше семян 3n (гибридных), но есть также семена 2n и 4n.

Урожай сахарной свеклы и выход сахара в испытаниях комиссии по регистрации сортов

Обнаружение Оуэном в 1942 г. мужской стерильности позволило в еще более полной мере использовать преимущества триплоидной свеклы. Все эти достижения способствовали тому, что сегодня в массовом производстве используют триплоидные одноростковые гибриды, в результате чего производство сахара ушло далеко вперед.

Триплоидные одноростковые гибриды сахарной свеклы

Для производства триплоидных гибридов сахарной свеклы необходимо иметь следующие компоненты:
- диплоидный сорт с цитоплазматической мужской стерильностью – 2n цмс, (S)xxzz;
- закрепитель мужской стерильности - 0-тип 2n, (N)xxzz;
- тетраплоидный опылитель – 4n.

Цитоплазматическая мужская стерильность обнаружена у Beta vulgaris, В. maritima и других дикорастущих видов, и в настоящее время уже получено несколько источников цмс, которые нашли применение в селекции триплоидной свеклы. Предполагают, что мужская стерильность обусловлена цитоплазматическим фактором S, нормальным цитоплазматическим фактором N и еще по меньшей мере двумя рецессивными генами х и z. Для любой цмс-линии 0-тип выделяют путем скрещивания растения с цмс [(S)xxzz] и нормального растения. Если при этом потомство от цмс-растений мужскистерильно, то можно предположить отбор отцовской формы с формулой (N)xxzz.

Тетраплоидные родительские формы получают путем обработки не проросших диплоидных семян 0,2%-ным раствором колхицина в течение 15 ч при температуре около 30 °С.

Технологическая схема производства тетраплоидного опылителя для получения триплоидных гибридов сахарной свеклы

Для получения высококачественного триплоидного сорта нужно на начальных этапах производства гибрида провести на диплоидном уровне отбор на истинную мужскую стерильность, одноростковость и урожай семян. На тетраплоидном уровне необходимо выявить все растения 4n, что обеспечит продуцирование большого количества фертильной пыльцы. Понятно, что одновременно должен идти постоянный отбор на более высокие продуктивность корнеплодов, выход сахара, устойчивость к болезням и т.д. Слева приведены схемы производства тетраплоидного опылителя (рис. 18.3), мужскистерильного родителя и гибрида 3n (рис. 18.4).

Получение мужскистерильной родительской формы и гибрида 3n сахарной свеклы

Бессемянные арбузы (3n = 33). Японский генетик Киxapa путем скрещивания диплоидных (2n = 22) и тетраплоидных (4n = 44) арбузов получил бессемянный арбуз. У такого арбуза полностью нарушен мейоз и триплоидные растения (3n = 33) не образуют семян, а это удобно для использования его в пищу (рис. 18.5).

Диплоидные арбузы с семенами и триплоидные бессемянные арбузы

Производство триплоидных арбузов - дорогостоящий технологический процесс, так как скрещивания 4n X 2n нужно проводить вручную и ежегодно; тем не менее благодаря большому потребительскому спросу на арбузы расходы на такую работу окупаются.

Триплоидный и тетраплоидный виноград (3n = 57, 4n = 76). С помощью колхицина получают также триплоидные и тетраплоидные сорта винограда. Тетраплоидный виноград имеет крупные ягоды с меньшим количеством семян, и в этом заключается его значительное преимущество. В то же время такие сорта формируют слабовыполненные гроздья и дают меньший урожай. У триплоидных сортов винограда семян нет, что весьма удобно для использования их в качестве столовых сортов.