Испытание инбредных линий на комбинационную способность
Создание инбредных линий требует проведения взаимных скрещиваний, чтобы установить, какие из них дадут в F1 гетерозис. Гетерозис сильнее всего проявляется в том случае, если разные аллели фиксированы в разных линиях. Это следует из формулы количественного обоснования гетерозиса, приведенной Фальконером (подробнее см. в книге «Genetika» С. и К. Бороевич, 1976, с. 440):
Из этой формулы следует, что гетерозис есть произведение доминантного эффекта (d) значительного числа генов, но в еще большей мере это произведение квадрата разности (y2) по частоте генов между скрещиваемыми линиями. Разность эта Имеет наибольшее значение в том случае, когда линии совсем гомозиготны, а для этого необходимо получить более шести поколений от самоопыления (см. табл. 4.3). Такая гомозиготная линия дает только один тип гамет, а скрещивание различных линий - наиболее благоприятную комбинацию таких гамет или генов. Преимущество использования F1 заключается в том, что подобные комбинации генов здесь можно получать непрерывно, но не в случае работы с сортами или популяциями, так как лучшие комбинации генов появляются с малой частотой и не оказывают значительного влияния на фенотипическую ценность. Из этого факта и вытекает потребность в создании инбредных линий, ибо в результате самоопыления генетическая изменчивость между линиями будет намного выше, чем изменчивость между сортами данного растения.
Поскольку гетерозис - это в действительности состояние максимальной гетерозиготности, то при скрещивании различных инбредных линий удается добиться большей гетерозиготности, чем при скрещивании различных сортов. Если разные аллели генов, присущих сортам и инбредным линиям, обозначить большими и малыми буквами, то при скрещивании сортов состояние гетерозиготности в поколении F1 будет выражено следующим образом:
Следовательно, поколение F1 гетерозиготно только по некоторым аллелям, но гомозиготно по значительному их числу, и гетерозис проявляется слабее, чем при скрещивании инбредных линий, полученных от тех же сортов:
Скрещиванием генетически различных инбредных линий в F1 добиваются состояния гетерозиготности для наибольшего числа аллелей, или признаков, в результате это способствует проявлению жизненной мощности организма. Поэтому при наличии технических возможностей и рентабельности идут на получение линейного, а не сортового гетерозиса.
При скрещивании инбредных линий гетерозиса добиваются не во всех случаях, ибо линии также могут оказаться генетически сходными. Поэтому ценность отдельно взятой линии определяется степенью гетерозиса, который она дает в комбинации с другими линиями. Чтобы установить, какова комбинационная способность отдельных инбредных линий, потребовалось бы диаллельное скрещивание, т.е. скрещивание, в котором любая отдельно взятая линия скрещивалась бы с любой другой такой же линией. Большое значение для успешного получения эффекта гетерозиса имеет правильный выбор линий в качестве материнской и отцовской формы, для чего нужно провести реципрокное скрещивание. Следовательно, если необходимо испытать на комбинационную способность, например, 40 инбредных линий, то потребуется провести n(n - 1) комбинаций скрещиваний, то есть 40 (40 - 1) = 1560. Если в работе находится 100 инбредных линий, что не представляет большого числа, потребуется 9900 комбинаций скрещиваний. Поскольку с таким объемом работы справиться было бы невозможно, разработан метод более простого испытания на комбинационную способность, позволяющий также получать довольно достоверные данные.
Например, Дэвис предложил вместо взаимного скрещивания всех линий применять один общий тестер. В качестве тестера берут сорт или гибрид, имеющий большое число положительных признаков на такой широкой генетической основе, что с его помощью можно полнее охватить всю генетическую изменчивость, заключенную между линиями, и выявить комбинации их отдельных признаков. Так, для кукурузы в качестве тестера берут простые или двойные гибриды, в основном выращенные в каком-то определенном районе, или же очень хорошую инбредную линию.
Скрещивание линий с тестером дает информацию только об их общей комбинационной способности, но не сведения о том, как их комбинировать друг с другом. Проведенные до настоящего времени исследования показали, что линии, хорошо комбинирующиеся с тестером, как правило, хорошо комбинируются и с другими линиями и в F1 проявляют эффект гетерозиса по урожаю. В то же время от линий, дающих низкий урожай при скрещивании с тестером, нельзя с уверенностью ожидать эффекта гетерозиса с другими линиями.
Инбредные линии с наибольшим урожаем при скрещивании с тестером отбирают для дальнейшей работы; линии, уступающие тестеру, исключают из испытаний. Таким образом выбраковывают огромное число линий, а оставшиеся включают в схему диаллельного скрещивания, чтобы установить их специфическую комбинационную способность.
Линии, которые при взаимном скрещивании характеризуются в F1 явно выраженным гетерозисом по урожайности и другим ценным признакам, служат составными компонентами скрещиваний; от них получают гетерозисные семена для производственных посевов. Если F1 парных (простых) гибридов (АxВ) непосредственно используют в производстве, как, например, линии томатов и лука, то процедура испытания завершается их оценкой на специфическую комбинационную способность; далее лучшие компоненты следует использовать в скрещиваниях с целью получения гетерозисных гибридных семян для производственных посевов.
Тем не менее из-за более дешевого и более надежного способа производства семян некоторых растений на практике используют не парные, а двойные гибриды. Это значит, что нужно вновь проводить испытания на комбинационную способность отдельных парных гибридов, так как каждый парный гибрид (AxB), вероятно, будет комбинироваться с гибридом (CxD лучше, чем с (ExF), Чтобы исключить новые скрещивания, на основе испытаний пришли к заключению, что по урожаю парных гибридов можно достаточно точно спланировать урожай двойных гибридов. Например, на основе урожая парных гибридов АxВ, AxD, ВxС и ВxD можно предвидеть урожай, который дадут двойные гибриды (AxB)X(CxD). В таблице 16.1 приведены данные урожайности парных гибридов.
Из 10 парных гибридов можно получить 15 двойных гибридов, причем Андерсон, осуществивший эту процедуру, установил, что фактические их урожаи довольно точно совпадают с расчетными (табл. 16.2). Таким образом, экономится немало времени и средств, а данные о комбинационной способности двойных гибридов полностью достоверны.
Нужно подчеркнуть, что двойные гибриды кукурузы применяют не очень широко, так как большинство современных инбредных линий дает достаточный урожай семян (1,5-2,0 т/га), а производство семян F1 парных гибридов не настолько дорого, чтобы их нельзя было использовать на практике.
