Методы отбора после гибридизации растений-перекрестников

В этой главе уже говорилось о методах отбора растений-перекрестников из свободноразмножающейся естественной или местной популяции. Речь шла о массовом или индивидуальном отборе, т.е. отборе, основанном только на генотипе матери, в то время как участие отцовской формы при этом постоянно остается неизвестным. Генотипы с рекомбинацией всех или большинства ценных генов могут появиться только в бесконечно большой по численности популяции, причем с весьма низкой частотой. Поскольку в селекции работа ведется с бесконечно малыми по численности популяциями, такие генотипы с помощью отбора обычно выделить не удается, и это главная причина недостаточного успеха при проведении массового и индивидуального отборов в свободноразмножающихся популяциях.

Поэтому, чтобы лучше знать в следующих поколениях долю участия в размножении не только материнской, но и отцовской формы, предпринимают планируемую гибридизацию растений-перекрестников и в то же время стремятся применять соответствующие методы отбора.

Метод отбора колоса или початка в рядке. С помощью метода индивидуального отбора в местных популяциях таких растений-перекрестников, как рожь, уже создано значительное число отличающихся друг от друга сортов. Скрещивание различных сортов позволяет создавать сорта с новыми рекомбинациями генов или по крайней мере со значительно большей частотой ценных рекомбинаций генов, чем в исходных сортах и их популяциях.

После скрещивания двух сортов ржи поколение F1 не будет однородным, как у пшеницы, так как уже сами сорта в большей или меньшей степени гетерогенны; однако из-за новых рекомбинаций гена поколение F1 в целом будет более гетерозиготным, чем его родители. Поэтому отбор можно начинать уже в F1.

В F1 растения, имеющие по фенотипу ценные признаки, отбирают, обмолачивают каждое растение отдельно и семенами с одного колоса засевают целый рядок. В период вегетации проводят наблюдения, при этом неудовлетворительные потомства следует удалять до цветения, чтобы избежать переопыления их с потомствами, которые подлежат отбору для дальнейшей работы.

В F2 вновь отбирают лучшие растения в лучших рядках, половину семян оставляют в резерве, а половину высевают в следующем поколении - колос на рядок. Проведя оценки по потомству, отбирают лучшие особи, но семена для дальнейшей работы берут из резерва, от которого это потомство получено, чтобы избежать еще одного поколения переопыления с неизвестной отцовской формой.

В F4 и дальнейших поколениях продолжают отборы, группируют сходные потомства и далее размножают их для получения новых сортов.

Этот метод опирается на отбор фенотипов материнских форм, опыленных несколькими отцовскими формами, чье участие в размножении оценить невозможно. Поскольку растения, выращиваемые для получения зерна, можно отбирать до цветения только по некоторым признакам, метод отбора колоса или початка в рядке оказывается исключительно успешным при условии, что признак, по которому ведется отбор, имеет высокую наследуемость и при наличии достаточно больших по величине образцов. В противном случае происходит родственное размножение, что может иметь депрессивный эффект и привести к снижению урожайности вместо ее повышения.

Полуродственный отбор (half-sib selection). В культурах, выращиваемых на вегетативную массу (люцерна, клевер, злаковые травы), отбор материнских растений одного и того же генотипа, опыляемого более чем одной отцовской формой, может проходить успешнее, чем в культурах, выращиваемых на зерно. Потомство одного отобранного материнского растения представлено одновременно цветущими полубратьями и полусестрами. Отбор по вегетативным признакам в большинстве случаев позволяет устранить неудовлетворительные растения еще до цветения и таким образом исключить их как отцовские формы для следующего поколения.

Фактически полуродственный отбор основывается на общей комбинационной способности, так как вся популяция служит как бы тестером для переопыления отобранных материнских растений. Отбор также проводят в несколько циклов, но резерва семян от отобранных растений не оставляют. Для получения успешного результата в данном случае немалое значение имеет наличие в популяции лучших генотипов, что зависит от размеров образца и наследуемости признаков, по которым ведется отбор.

Полнородственный отбор (full-sib selection). Если отобранное материнское растение опыляется только одним отцовским, то тогда говорят о полнородственном отборе. Непрерывный полнородственный отбор вскоре приведет к сокращению масштабов генетической изменчивости в популяции. Поэтому данный метод можно применять для создания инбредных линий, но его мало используют при получении сортов на основе гибридных популяций.

Поликросс-метод представляет собой частный вариант полуродственного отбора и особенно удобен при работе с растениями, которые, помимо генеративного способа, могут размножаться и вегетативным путем (злаковые травы, люцерна и др.).

Сущность поликросс-метода состоит в следующем. Из гибридной популяции отбирают по фенотипу лучшие растения (около 50). Их вегетативно размножают в условиях теплицы, высевая таким образом, чтобы в одной повторности каждый клон был окружен четырьмя другими клонами и по возможности переопылялся друг с другом (polycross). Включенные в поликросс клоны также высаживают в коллекционном питомнике для сохранения. Семена лучших клонов обмолачивают и в следующем поколении проводят индивидуальные испытания потомств. Для дальнейшей работы отбирают лучшие потомства, однако берут не семена, а вегетативные части данных клонов из коллекции. Отобранные клоны высаживают на изолированной делянке, где они переопыляются. От лучших клонов вновь берут семена для дальнейшего размножения. При необходимости цикл отбора можно повторить и сгруппировать потомства от различных клонов.

Недостаток поликросс-метода заключается в том, что отбор клонов по фенотипу основан на общей комбинационной способности, зависящей от аддитивного эффекта генов. Поскольку каждый клон окружен четырьмя другими клонами, данных о специфической комбинационной способности, зависящей от доминантного и эпистатического действия генов, собрать не удается. Добиться этого можно было бы при проведении диаллельных скрещиваний после поликросса, но этот прием применяют редко из-за очень продолжительного и сложного проведения оценок.

Если высокая комбинационная способность обусловлена супер-доминантностью, поликросс-метод приводит к равновесию частот проявления генов, а не к накоплению ценных доминантных генов, что в конечном итоге является целью отбора. Все это, разумеется, снижает шансы на успех отбора, и, кроме того, его трудно осуществить у растений с неконтролируемым опылением.