Рекуррентный отбор
Этот метод отбора был разработан с учетом потребностей повышения вероятности успешного создания гибридов кукурузы. Источниками для получения инбредных линий кукурузы в США долгое время служили ее свободноразмножаемые популяции, и вначале этому методу сопутствовал огромный успех. Однако позже было установлено, что результативность использования инбредных линий при создании новых высокоурожайных гибридов невелика. Таким образом селекционеры пришли к мысли, что исходными популяциями для создания инбредных линий могли бы послужить самые удачные комбинации простых и двойных гибридов или синтетических сортов. При этом исходили из предположения, что число лучших, постепенно формируемых инбредных линий зависит от:
- соотношения лучших генотипов в исходной популяции и
- успешно проведенного отбора на повышение частоты проявления ценных генов в процессе инбридинга.
Если частота отбираемых ценных генов слишком велика, то в гетерозиготной популяции можно ожидать большего соотношения высокопродуктивных генотипов. Следовательно, наличие метода, который позволил бы постепенно повышать частоту отбираемых генов, способствовало бы получению высокопродуктивных инбредных линий и лучших комбинаций генов в гибридах. Такую идею впервые предложили Хейес и Гарбер (1919) и Ист и Джонс (1920) в США. Сам метод разработали Дженкинс и Халл, назвавшие его рекуррентным отбором.
Рекуррентный отбор проводят в несколько циклов, каждый из которых включает:
1) проведение оценок и самоопыление отобранных растений;
2) скрещивание потомства отобранных самоопыленных растений во всех возможных комбинациях;
3) смешивание семян от каждого скрещивания в одинаковом количестве для создания новой популяции;
4) создание инбредной линии из этой популяции. Как уже упоминалось, исходным материалом для рекуррентного отбора могут служить свободноразмножаемые популяции, синтетические сорта, простые или двойные гибриды.
К настоящему времени разработаны четыре варианта метода рекуррентного отбора:
- по фенотипу;
- на общую комбинационную способность;
- на специфическую комбинационную способность;
- реципрокный рекуррентный отбор.
Рекуррентный отбор по фенотипу. В исходном материале отбирают растения и подвергают их принудительному самоопылению. Во время уборки урожая отбирают лучшие растения и в следующем поколении потомство каждого растения высевают в отдельном рядке. В период цветения между потомствами (рядками) происходит переопыление и скрещивание во всех возможных комбинациях. Собранные гибридные семена смешивают для посева в следующем году и таким образом получают некоторую синтетическую популяцию. На этом завершается первый цикл отбора (рис. 12.10).
Второй цикл отбора начинают после принудительного самоопыления растений первого цикла и отбора в период уборки урожая лучших особей. На следующий год семена с отобранных растений высевают в рядки и проводят скрещивания между потомствами (рядками) во всех возможных комбинациях. Полученные гибридные семена смешивают и при необходимости таким же образом начинают третий цикл отбора (рис. 12.10).
С каждым циклом растения при самоопылении дают все более и более однородное потомство, выравненность, или генетическая изменчивость которого прямо зависит от числа проведенных циклов отбора. Когда выясняется, что генетическая изменчивость больше не существует, начинают с помощью самоопыления поддерживать инбредные линии, которые испытывают на комбинационную способность; лучшие из них затем используют для получения гибридных семян (гетерозис).
Один из первых примеров успешного применения рекуррентного отбора по фенотипу приведен в работе Спрэйга и др. Среди десяти самоопыленных растений кукурузы/у которых в поколении S1 среднее содержание масла составляло 4,97%, через два цикла рекуррентного отбора на высокую масличность удалось в S5 выделить линии, содержавшие в среднем 5,62 % масла.
Джонсону, применившему рекуррентный отбор по фенотипу форм Melilotus с продолжительным периодом вегетации, удалось после двух циклов отбора повысить урожай зеленой массы приблизительно на 50 % по сравнению с сортом, в котором был начат отбор; при использовании метода массового отбора после трех циклов прибавка урожая составила 19 %.
Рекуррентный отбор на общую комбинационную способность. При проведении этого метода отобранные в исходном материале растения в первый год подвергают самоопылению и одновременно скрещивают с отдельным гетерозиготным тестером (рис. 12.11). Если это невозможно осуществить с одним растением, тогда часть семян от самоопыления одного растения выращивают во второй год как S1 и эти растения скрещивают с тестером. Далее проводят наблюдения за признаками, по которым ведется отбор (чаще всего на урожайность), и оценка лучших гибридных потомств. Семена берут не от этих потомств (так как они свободно переопылялись с потомствами, которые были исключены), а из резерва самоопыленных семян тех растений, от которых потомства ведут свое происхождение. На следующий год семенами от каждого растения засевают отдельный рядок и полученное потомство скрещивают во всех возможных комбинациях (рис. 12.11). Полученные таким образом гибридные семена смешивают и формируют синтетическую популяцию для получения растений, которые после самоопыления и скрещивания с тестеров будут использованы в следующем цикле отбора.
Метод рекуррентного отбора на общую комбинационную способность применяют довольно широко при работе с сортами и популяциями кукурузы в США. Полученные данные показывают, что по урожайности синтетические сорта превосходят сорта-популяции, а гибриды превосходят синтетические сорта.
Рекуррентный отбор на специфическую комбинационную способность. Этот метод отличается от рекуррентного отбора на ОКС только тем, что в качестве тестера берут хорошую и устойчивую инбредную линию.
Наиболее подробные исследования роли рекуррентного отбора при получении лучших инбредных линий кукурузы провели Рассел и др. в штате Айова (США).
В качестве исходной популяции (С0) был отобран высокогетерогенный сорт кукурузы Alph. Тестером служила устойчивая инбредная линия В-14. В 1-й год отобранные из сорта Alph растения подвергли принудительному самоопылению и скрестили их с линией В-14. На 2-й год урожайность тест-скрещиваний была изучена в сравнительном испытании. На 3-й год получили потомство от растений S1 1-го года и провели скрещивание во всех возможных комбинациях, чтобы сформировать популяцию С1. В отличие от популяции С0, содержавшей генотипы сорта Alph, C1 имела генотипы от скрещивания лучших растений Alph с инбредной линией В-14. На 4-й год C1 использовали для проведения второго цикла рекуррентного отбора, вновь включавшего принудительное самоопыление лучших растений, их скрещивание с линией-тестером В-14, создание новой синтетической популяции С2 и т.д. Всего было проведено пять циклов рекуррентного отбора, каждый из которых длился четыре года. Следовательно, общее выполнение программы продолжалось 20 лет (1949-1969 гг.).
Регрессивный анализ циклов рекуррентного отбора на продуктивность показал, что урожай зерна по циклу отбора возрос на 309 кг/га, что можно считать большим достижением.
Данный пример свидетельствует о том, что постоянный отбор лучших растений, их скрещивание с хорошим тестером, создание синтетической (гибридной) популяции, самоопыление лучших растений из этой популяции, повторное скрещивание с тестером и т.д. позволили увеличить соотношение лучших генотипов в популяциях каждого цикла отбора и частоту проявления ценных генов в инбредных линиях. Значительное повышение урожайности, полученное в результате отбора аллелей с аддитивным и частично доминантным эффектом, далее означает, что с помощью тестера отбор проводился не только на специфическую, но и на общую комбинационную способность.
Реципрокный рекуррентный отбор включает работу с двумя популяциями: А и В. В каждой популяции применяют отбор и самоопыление, как и при рекуррентном отборе на ОКС. Тестером для популяции А служит популяция В, и наоборот. Популяции должны быть генетически дивергентными, этого достигают подбором двух сортов, синтетических сортов или простых гибридов.
Данный метод предложен Комстоком, Робинсоном и Харви (1949), допускающими, что он имеет преимущества в сравнении с отбором на общую комбинационную способность и отбором аллелей со сверхдоминантным и частично доминантным эффектом.