Генетическая ценность отбора

Генетическая ценность отбора представляет собой разницу между средними генетическими ценностями отобранных линий и исходной популяции или родителей. Согласно Алларду, генетическая ценность отбора зависит от следующих параметров:

где k - величина, включающая среднюю генетическую ценность между q отобранных линий и n исходных линий, фенотипическое стандартное отклонение и показатель интенсивности отбора (q/n). Ввиду того что k выражают через величины стандартных отклонений, значение этого показателя более или менее стабильно и в основном зависит от величины показателя интенсивности отбора. Так, k для 1% отобранных линий составляет 2,64, для 2% - 2,42, для 5% - 2,06, для 10% - 1,76, для 20% - 1,40 и для 30% - 1.16; Qf - фенотипическое стандартное отклонение средних значений признаков, по которым ведут отбор в n исходных линий; Н - коэффициент наследуемости, полученный из отношения генетической изменчивости к общей фенотипической изменчивости, выраженных через вариансы:

Поэтому фактически отбирают фенотип, являющийся результатом действия факторов окружающей среды на генотип и их обоюдного взаимодействия. Однако, чтобы разграничить по отдельности эти эффекты и установить генетическое значение данного признака и генетическую ценность отбора, необходимо поставить эксперимент, как об этом уже говорилось в главе 6.

Расчет генетической ценности отбора можно рассмотреть на примере с леспедецей корейской (Lespedeza stipulacea). После проведения трех комбинаций скрещиваний разных сортов леспедецы в F2 методом случайной выборки отобрали 284 растения. Их потомства были изучены в F3, для того чтобы все семена от каждого потомства F3 испытать в F4. Опыт проводили в двух повторностях и двух географических пунктах в течение двух лет.

Полученные данные были обработаны методом дисперсионного анализа, что позволило отделить эффект окружающей среды от Эффекта генотипа, а эффект окружающей среды разложить к тому же на составляющие по влиянию географического пункта, где проводились испытания, и года испытаний. Урожай зеленой массы учитывали у трех гибридных популяций леспедецы. Данные таблицы 13.2 показывают, что генетическая изменчивость 1-й популяции очень мала (2,480) по сравнению с изменчивостью, вызванной влиянием окружающей среды, о чем свидетельствует ошибка дисперсии (16,578). Этому способствовало взаимодействие между генотипом и годом испытаний, однако в то же время взаимодействие между генотипом и местом выращивания отсутствовало.

Дисперсия генотипа 1-й популяции составляет 2,480, 2-й популяции - 3,354 и т.д. Фенотипическую дисперсию рассчитывают из всех полученных дисперсий:

где в числителе - дисперсии отдельных факторов, рассчитанные в таблице 13.2, а в знаменателе: L - число географических пунктов проведения испытаний, Y - число лет проведения испытаний и R - число повторностей в испытаниях.

Включив в формулу значения, полученные для 1-й популяции, получим

Это означает, что генетическая ценность отбора в 1-й популяции составляет 64 г зеленой массы на делянку. Таким же образом определяют генетическую ценность и для остальных двух популяций (табл. 13.3).

Далее необходимо рассчитать фенотипическое стандартное отклонение, значение которого есть корень квадратный из значения дисперсии фенотипа:

И наконец, нужно установить, каков селекционный дифференциал k. Поскольку для работы взято только 5% особей от всей гибридной популяции, k равно 2,06. Следовательно, генетическая ценность отбора для 1-й популяции составляет:

Совершенно очевидно, что между популяциями существует различие в наследуемости, причем наибольшую наследуемость имеет 2-я популяция. Чем выше наследуемость, тем выше и генетическая ценность отбора, связанная со средней генетической ценностью популяции. Тем не менее необходимо учитывать и средние показатели, в данном случае среднее значение урожайности зеленой массы. Первая популяция имеет более низкие показатели наследуемости и генетической ценности, чем вторая, но более высокое среднее значение урожайности, и поэтому в ней необходимо проводить отбор линий. Во 2-й популяции, имеющей более низкую общую урожайность, но высокий показатель наследуемости, также необходимо проводить отбор, так как в данном случае можно ожидать получения отдельных линий с высокой урожайностью (см. табл. 13.3).