Комбинационная способность

Под высокой комбинационной способностью подразумевают способность одного из родителей в сочетании с другим родителем давать лучшее потомство.

Обнаружено, что два, причем хороших, сорта не всегда дают потомство, в котором отдельные особи будут лучше родителей; еще реже лучшим оказывается все потомство в целом. Точно так же не всякое скрещивание инбредных линий дает гетерозис. Поэтому говорят о высокой и низкой комбинационной способности отдельных родительских форм. Даже зная признаки родителей, невозможно предусмотреть, какой будет их комбинационная способность в гибридных комбинациях. Например, если один родитель характеризуется скороспелостью и неустойчивостью к болезням, а другой отличается позднеспелостью и устойчивостью к болезням, то можно предсказать, что полученный гибрид или сорт будет обладать и скороспелостью, и устойчивостью к болезням. В то же время нельзя предсказать, сформируется ли новая линия, которая, несмотря на положительные рекомбинации, окажется более продуктивной, чем ее урожайный родитель, и будет иметь лучшее качество или какой-то другой улучшенный признак.

Комбинационная способность требует поэтому проведения испытаний во всех тех случаях, когда получение улучшенного потомства требует предварительного проведения скрещиваний вообще. На практике это случаи использования гетерозиса и в известной мере применение гибридизации с целью получения новых сортов. Комбинационная способность может быть общей и специфической.

Общая комбинационная способность (ОКС) представляет среднюю ценность одного родителя (линии) на основе его поведения в скрещиваниях с другими родителями (линиями).

Специфическая комбинационная способность (СКС) - поведение родителя X в скрещивании с родителем У. Средняя ценность этой комбинации может отклоняться от средней общей комбинационной способности родителей по сравнению с некоторыми другими родителями. Следовательно, среднюю ценность линии X относительно линии У можно вычислить так:

Чтобы установить, от чего же в действительности зависит высокая или низкая комбинационная способность, лучше всего использовать метод диаллельных скрещиваний, т.е. скрещивание каждой линии с любой такой же линией (табл. 9.1). Число таких скрещиваний, принимая во внимание и реципрокные, составляет n(n-1). Если взято 10 линий, каждую из которых необходимо испытать на комбинационную способность, то потребуется провести 10(10-1) = 90 комбинаций скрещиваний; для 150 линий число диаллельных скрещиваний возрастет до 22350. Так как на практике такое количество скрещиваний невыполнимо, при испытании на ОКС все линии проверяют в скрещиваниях с одним общим родителем, или тестером. Для кукурузы в качестве тестера берут какой-нибудь лучший гибрид или лучший стандартный сорт. Для дальнейшей работы отбирают только те линии, которые дали самые высокие результаты в скрещиваниях с тестером. Эти отобранные линии испытывают затем в диаллельных скрещиваниях на СКС. Линии, дающие в определенных комбинациях наибольший гетерозис, далее используют в качестве компонентов для получения гибридов.

У таких растений, как люцерна, рожь и другие, при работе с которыми трудно осуществлять контролируемые скрещивания, испытание на комбинационную способность проводят методом множественных скрещиваний (polycross). Метод заключается в том, что все линии высевают в случайном порядке. При этом преобладает свободное переопыление и, следовательно, существует объективная вероятность того, что каждая линия скрестится с такой же другой линией. Принимая во внимание, что отцовский родитель неизвестен, различия, возникающие между линиями по урожайности или другим признакам, относят за счет только данных линий и на основе этого делают заключение об общей и специфической комбинационной способности испытанных линий.

В случаях, когда селекционер хочет создать новую линию или сорт с помощью скрещивания двух или более родителей (а не с использованием поколения F1), чтобы воспользоваться при этом явлением эпистаза, также важно знать комбинационную способность родителей.

У размножающихся генеративным путем живых организмов вследствие расщепления признаков в ранних поколениях выравненные линии могут быть получены лишь в поздних поколениях, начиная с F5. Чтобы узнать, каким образом за этот длительный период некоторые комбинации скрещиваний дадут лучшие линии, селекционеры стремятся выявить какие-либо индикаторы высокой комбинационной способности. На их основе уже в F1 и F2 можно было бы с достаточной вероятностью иметь представление о тех комбинациях скрещиваний, которые дадут улучшенное потомство. Исследования ряда авторов показали, что:

а) существует большая вероятность получения перспективных линий в поздних поколениях от родителей с высокой ОКС;

б) высокая комбинационная способность в большинстве случаев связана с явлением гетерозиса;

в) гетерозис, проявляющийся в раннеспелости, служит достаточно надежным индикатором высокой комбинационной способности;

г) существует положительная корреляция между раннеспелостью, высотой стебля и некоторыми признаками колоса в F2 и линиях более поздних поколений.

Во всяком случае, эти сведения о комбинационной способности полезны тогда, когда при достаточном числе исключений отсутствуют вполне надежные индикаторы.

Генетическая основа комбинационной способности еще не получила разъяснения. На основе теории диаллельных скрещиваний высказаны мнения, что ОКС - это равнодействующая аддитивности, а СКС - равнодействующая эпистаза, т.е. межаллельного взаимодействия генов. По мнению Фальконера, различия по общей комбинационной способности могут быть отнесены за счет аддитивного компонента генетической вариансы и взаимодействия AxA, в то время как причиной различий по специфической комбинационной способности является неаддитивная варианса, т.е. доминантность и эпистаз, а также их взаимодействие.