Статистический анализ комбинационной способности

Математическую модель для анализа комбинационной способности на основе разложения вариансы серии диаллельных скрещиваний предложил Гриффинг. В зависимости от имеющихся сведений можно воспользоваться одним из следующих экспериментальных методов.

Метод 1: включает родительские поколения, F1 или F2 и реципрокные скрещивания (все p2-комбинации).

Метод 2: включает родительские формы и поколения F1 или F2 (без реципрокных скрещиваний) [1/2p(р + 1) комбинаций].

Метод 3: включает F1 или F2 и реципрокные скрещивания (без родительских поколений) и имеет р(р - 1) комбинаций.

Метод 4: включает только средние показатели F1 без родительских форм и возвратных скрещиваний [имеет 1/2р(р - 1) комбинаций].

Каждый из этих методов требует проведения анализа различным способом. Ниже приведен пример выполнения анализа по модели 1, методу 2, включающему следующее выражение:

Общую комбинационную способность (ОКС) для одного родителя вычисляют по формуле:

На примере диаллельных скрещиваний шести сортов пшеницы, выполненных в Институте растениеводства и овощеводства (Нови Сад, Югославия) М. Малеком из Бангладеш, можно проследить анализ комбинационной способности по числу зерен в колосе.

Основной образец для анализа состоял из 40 растений для каждого родителя, каждого из 15 поколений F1 и 30 комбинаций возвратных скрещиваний и из 500 растений для каждой из 15 комбинаций скрещиваний F2. Несмотря на то что опыт был заложен по системе рендомизированных блоков (4 повторности) в одни и те же годы с учетом различного числа растений в поколениях, анализ вариансы проводился для каждого поколения отдельно. В таблице 9.1 на примере F1 показано, как проводится анализ вариансы на комбинационную способность. Из данных таблицы 9.1 вытекает, что:

Сумма квадрата для общей комбинационной способности (Sg, или SOKC) вычисляется по ранее приводившейся формуле:

Сумма квадрата для специфической комбинационной способности (Ss, или Sскс) рассчитывается по приводившейся формуле:

Таким же образом на основе данных о числе зерен для F2 и возвратного скрещивания (табл. 9.2) проводится анализ вариансы на ОКС и СКС для этих поколений.

Теперь можно составить таблицу анализа вариансы на комбинационную способность для всех поколений, прошедших испытания (табл. 9.3).

Данный анализ показывает, что между сортами, участвовавшими в диаллельном скрещивании, существуют высоко достоверные различия по общей и специфической комбинационной способности. Принимая во внимание, что среднее квадратичное отклонение для ОКС в 10-28 раз больше, чем для СКС, можно утверждать, что при наследовании признака числа зерен в колосе у испытанных сортов пшеницы аддитивное действие генов играет очень важную роль по сравнению с неаддитивным (доминирование и эпистаз).

Поскольку в селекции представляет интерес общая и специфическая комбинационная способность для каждого сорта или линии, их можно вычислить по специальным формулам. Эффект ОКС для диаллельного скрещивания каждого сорта в F1:

Таким же образом рассчитывают эффект ОКС для F2 и возвратного скрещивания. На основе этих данных составляют таблицу для ОКС (табл. 9.4).

Сорта Siete Cerros и Sava обнаружили высокодостоверный положительный эффект общей комбинационной способности во всех трех поколениях, прошедших испытания. На основе этого можно прийти к выводу, что данные сорта в скрещиваниях будут оказывать общее значительное влияние на формирование признака числа зерен в колосе. Влияние остальных сортов, особенно Безостой 1 и Libellula, из-за отрицательного эффекта их ОКС на желательный признак будет очень незначительным. Нужно подчеркнуть, что значения ОКС очень удачно совпадали во всех трех испытывавшихся поколениях, и это делает полученные выводы более обоснованными.

Чтобы завершить разбор схемы статистического анализа комбинационной способности, необходимо далее рассчитать специфическую комбинационную способность. Эффект СКС для каждой комбинации скрещивания в F1 рассчитывают следующим образом:

Таким же образом рассчитывают эффект СКС для F2 и возвратного скрещивания. На основе всех этих данных составляется таблица эффекта СКС (табл. 9.5).

В общей сложности из 15 комбинаций скрещиваний в F1 10 комбинаций обнаружили положительный эффект комбинационной способности по числу зерен в колосе для каждой отдельной комбинации скрещиваний. Два лучших общих комбинатора - сорта Siete Cerros и Sava - дали высокодостоверные положительные значения СКС (Siete Cerros X Sava) (см. табл. 9.5). Положительные эффекты по специфической комбинационной способности получены в скрещиваниях, включавших один хороший и один плохой общий комбинатор: Cajeme-71 X Sava, Siete Cerros X Libellula, Siete Cerros X Безостая 1. Особенно нужно подчеркнуть, что в некоторых комбинациях скрещиваний положительные значения СКС получены от обоих родителей с низкой ОКС: UPI-301 X Libellula, UPI-301 X Безостая 1, Cajeme-71 X Libellula, Cajeme-71 X Безостая 1 (см. табл. 9.5).

Между тремя испытывавшимися поколениями значения СКС согласуются иначе, чем значения ОКС. Так, в F2 только четыре, а в возвратных скрещиваниях пять комбинаций скрещивания показали положительные значения СКС (см. табл. 9.5). На основе поведения во всех трех поколениях лучшими специфическими комбинаторами по признаку числа зерен в колосе оказались следующие комбинации скрещиваний: Cajeme-71 X Libellula (оба с низкой ОКС), Cajeme-71 Х Безостая 1 (оба с низкой ОКС), Siete Cerros X Sava (оба с высокой ОКС), Siete Cerros X Безостая 1 (первый с высокой, второй с низкой ОКС), Cajeme-71 X Siete Cerros (первый с низкой, второй с высокой ОКС), UPI-301 X Безостая 1 (оба с низкой ОКС). Как явствует из вышесказанного, полученные данные не позволяют сделать общий вывод о комбинационной способности отдельных сортов. В первую очередь важно знать, можно ли на основе ОКС одного сорта предсказать его СКС.

Сорт Siete Cerros как лучший общий комбинатор имел положительные значения СКС в четырех из пяти комбинаций скрещиваний, a Sava - только в двух. Безостая 1 как худший общий комбинатор по числу зерен в колосе в трех комбинациях имел положительное, а в двух - отрицательное значение СКС. Сорт Cajeme-71, также плохой комбинатор, имел в четырех комбинациях скрещиваний положительные и только в двух случаях - значительные положительные значения СКС (см. табл. 9.5).

Таким образом, на основе общей комбинационной способности нельзя с уверенностью предсказать и оценить специфическую комбинационную способность данного сорта. Это возможно в том случае, если в диаллельное скрещивание включено значительное число родительских форм, каждую из которых нужно проверить в разных комбинациях. Тем не менее существует немалая вероятность, что родительские поколения с очень высокой ОКС будут Иметь в большинстве случаев и высокую СКС.

По данным многих исследователей, высокие положительные значения СКС часто получают при скрещивании двух родителей с высокой и низкой ОКС, что имело место и в приведенном примере с числом зерен в колосе. Следует также учитывать, что родители с низкой ОКС могут дать высокие положительные значения СКС.

Исследования комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях показывают, что наилучшими общими комбинаторами являются родительские формы, имеющие самые высокие средние значения признаков, по которым они испытываются; плохие общие комбинаторы - это родительские формы с самыми низкими средними значениями признаков. В действительности же все это только подтверждает старое эмпирическое правило, в соответствии с которым в качестве родительских форм для скрещивания нужно брать сорта, обладающие большим числом положительных и меньшим числом отрицательных признаков. Наивысшую специфическую комбинационную способность обнаруживают скрещивания, в которых один родитель имеет высокую, а другой - низкую ОКС, и этот факт также подтверждает старое представление о том, что по крайней мере один родитель должен обладать высоким средним значением признака, на который ведется селекция. Поскольку селекцию ведут не на один, а на сочетание двух и более признаков, следовательно, второй родитель должен обладать высоким средним значением выраженности какого-то другого признака. Только в этом случае можно с уверенностью ожидать рекомбинации двух и более положительных признаков в новом сорте.

По всем этим причинам метод диаллельных скрещиваний непригоден для испытания растений-самоопылителей на комбинационную способность, но вполне приемлем для прямых скрещиваний родителей, различающихся средними значениями выраженности признаков, на которые ведется селекция.

Если линии не используются непосредственно как товарные сорта, а только участвуют в создании гибридов (например, у кукурузы, подсолнечника и т.д.), тогда необходимо провести испытание на комбинационную способность, чтобы решить, на основе каких линий получать гетерозисные гибриды (см. главу 16).