Индексы отбора

Для более надежного отбора на урожайность необходимы такие критерии отбора, которые, с одной стороны, будут снижать субъективную оценку величины признака, а с другой, учитывать влияние остальных признаков на основной признак, т.е. урожайность. Таким образом, возникла теория о индексах отбора, которая уже нашла огромное применение в селекции скота, в то время как в селекции растений она еще находится на стадии развития.

Смит на основе принципа дискриминантной функции Фишера вывел индекс отбора среди растений, а Хазель - среди животных. Чтобы получить индекс данного признака с целью проведения отбора, необходимо располагать следующей информацией:
- относительная экономическая ценность признака;
- генотипическая и фенологическая варианса признака;
- фенотипическая и генотипическая коварианса между признаками.

Относительную экономическую ценность признака устанавливают на основе значения величины признака (оценка и т.д.) и выражают в баллах. Чтобы располагать данными о вариансах и ковариансах, нужно поставить эксперименты с испытываемым материалом не менее чем в двух повторностях, двух географических пунктах и в течение двух лет, а также провести соответствующий анализ желаемого признака.

Лин указывает следующие базовые формулы расчета индекса отбора (I) и обобщенного генотипа, или чистой ценности (H):

Чтобы получить все эти величины, нужно решить определенные уравнения и сделать другие расчеты, которые даны подробнее в оригинальных работах автора, цитируемых в тексте.

Поскольку индекс Смита-Хазеля учитывает несколько признаков, а обобщенный генотип рассматривается как один единственный признак, контроль над составными частями индекса невозможен. Такой индекс называют установленным индексом отбора (estimated selection index) или косвенным индексом отбора.

Очень часто селекционер ставит задачей улучшение одного признака при сохранении константным другого, однако определенное усиление проявления одного признака влечет за собой ослабление проявления другого признака. В этих случаях полезно воспользоваться ограниченным индексом отбора (restricted selection index), который разработан Кемпторном и Нордскогом, Таллисом и др.

В животноводстве приняты индексы, с помощью которых учитывают другие параметры, например индекс родословной, лучший индекс, индекс продуктивности.

Если речь идет о селекции растений, необходимо также упомянуть применение базового индекса (base index), разработанного Бримом с соавт. и Вильямсом. Он основан на подсчете баллов каждого признака по его относительной экономической ценности и несложен для вычисления.

Относительную экономическую ценность признака, по которому ведут отбор, охарактеризовать трудно, поэтому результаты отбора могут в значительной степени отклоняться от предусмотренных на основе индекса. Во избежание этого Пезек и Бейкер ввели индекс желаемого прироста (desired gain index), который определяется самим селекционером; на основе этого индекса рассчитывают коэффициенты для любого признака.

Ниже приведен ряд примеров, показывающих полезность применения индексов отбора.

Матцингер с соавт. использовали в своих исследованиях синтетическую популяцию табака (Nicotiana tabacum), которая включала 8 сортов в диаллельном скрещивании; в шести поколениях популяции было проведено свободное переопыление. В цели селекции, не связанные одна с другой, входило уменьшение высоты растений, увеличение числа листьев и расчет индекса отбора на увеличение числа листьев или низкорослость. Кроме того, было запланировано использование индекса отбора вопреки отрицательной генетической корреляции между высотой стебля и числом листьев. Двулетние опыты заложили в четырех повторностях в двух географических пунктах, проведя пять циклов отбора. В данном случае урожай табака определяется числом листьев.

После проведения отбора только на уменьшение высоты стебля снижение составило 6,52 см/цикл, т.е. не меньше ожидаемого показателя. Число листьев снизилось на 0,46 листа на растение за цикл, что составило лишь половину предусмотренного показателя (-0,95). В результате корреляций произошли изменения и ряда других признаков, по которым отбор не проводили: снизились урожайность и процентное содержание алкалоидов, уменьшилась ширина листьев и длина междоузлий (табл. 15.2).

Отбор только на увеличение числа листьев дал линейный прирост в размере 1,28 листа на растение за цикл, что почти полностью соответствовало ожидаемому показателю. Как следствие коррелятивной связи признаков, на 4,74 см за цикл увеличилась высота стебля, удлинился вегетационный период и произошли другие изменения (см. табл. 15.2).

Опыт предусматривал, что после пяти циклов отбора высота стебля снизится в среднем на 4,26 см, число листьев возрастет на 0,212 на растение. Однако удалось добиться лишь уменьшения высоты стебля на 2 см и увеличения числа листьев на 0,541, что выше ожидаемого (табл. 15.3).

Отбор с использованием индексов позволил сократить высоту стебля на 31% (по сравнению с показателем, полученным только при прямом отборе по признаку высоты), а число листьев увеличить на 42%. Полученные результаты можно расценивать как значительный успех, поскольку отбор с использованием индексов был проведен, несмотря на генетическую корреляцию между двумя указанными признаками.

Брим с соавт. изучали эффективность отбора на основе 15 комбинаций разных индексов для шести признаков в двух популяциях сои. Исследовались процентный состав масла и белка, урожай зерна, устойчивость к полеганию, длина вегетационного периода и масса зерен. Для каждого из этих параметров были проведены три соотносительные оценки на содержание масла в сравнении с содержанием белка. Отбор имел наибольшую ценность в том случае, когда в индексы были включены все шесть параметров, затем пять, затем без урожая зерна и т.д. Значительные различия имели место как между популяциями, так и между соотношением оценок. Поэтому авторы считают, что отбор на основе индекса имеет много слабых сторон, проявляющихся особенно при оценке показателя экономической ценности и из-за величины ошибки образца. И тем не менее авторы приходят к выводу, что ни один из недостатков индексной селекции нельзя устранить применением прямого отбора или других методов.

Ввиду того что отбор на основе индекса также не всегда превосходил по результативности отбор per se, были проведены исследования, в которых достигнутые улучшения сравнивали с помощью различных индексов отбора.

Так, Игл и Фрей, использовав 1200 случайно отобранных линий овса в F9 популяции, которая включала смесь семян F2 от 75 комбинаций скрещиваний, исследовали эффективность пяти методов отбора: а) только на повышение урожая зерна; б) только на повышение урожая соломы; в) индекс отбора I, который максимализировал ожидаемую генетическую ценность отбора на увеличение экономической ценности; г) базовые индексы отбора как основа методов а) и б), но выраженные через экономическую ценность; д) метод независимых уровней выбраковки (independent culling levels).

Между показателями урожая зерна и соломы овса установлена высокая положительная корреляция (+ 0,78), т.е. отбор на более высокий урожай зерна должен привести и к повышению урожая соломы, и наоборот. Показателю урожайности зерна соответствовало двукратное увеличение показателя экономической ценности, однако наследуемость признака урожая соломы была выше наследуемости признака урожая зерна, поэтому относительный урожай соломы оказался намного больше половинного урожая зерна.

Наибольшие преимущества дал отбор с использованием базовых индексов, хотя авторы и пришли при этом к заключению, что проведение экспериментов во многих повторностях, разных географических пунктах и в течение нескольких лет, а также количественный анализ и расчеты не оправдывают затраченного на них труда. Поэтому для признаков, которые можно объективно оценить в период вегетации растений, т.е. до уборки урожая, наиболее эффективным оказывается метод независимого уровня выбраковки; затем на оставшемся материале целесообразно проведение отбора на базовый индекс.

В другом исследовании на аналогичном материале с овсом Розиль и Фрэй использовали ограниченные индексы отбора для повышения урожая зерна при сдерживании выметывания и снижении высоты стебля в сравнении с неограниченным прямым отбором на каждый признак в отдельности, т.е. на повышение урожая зерна, раннее выметывание, уменьшение высоты стебля и повышение индекса урожая.

Полученные результаты показали, что увеличение урожая зерна могло произойти только при слабом подавлении признаков раннеспелости и высокостебельности; в противном случае более раннее созревание и снижение высоты стебля приводили к снижению урожая зерна. Если бы были приняты во внимание и другие признаки, например устойчивость к полеганию и болезням, показатели качества и т.д., это привело бы к более сильному ограничению урожайности. В таких случаях лучше применять отбор с выбраковкой по признакам с высокой наследуемостью, а затем вести отбор по урожайности и другим признакам с низкой наследуемостью. Дальнейшие исследования показали, что косвенный отбор на урожайность с помощью индекса урожая был не менее успешным, чем отбор на урожайность с помощью ограниченного индекса отбора.

Песек и Бейкер на примере растения-самоопылителя смоделировали отбор на признаки X и У от F6 до F7 по методу тандемного и индексного отборов. Во всех комбинациях различных параметров индексный отбор оказался успешнее тандемного. При тандемном отборе по двум признакам, связанным отрицательной корреляцией, чрезвычайно важно, чтобы в первом цикле отбор проводили по экономически важному признаку, так как другой признак может не получить никаких генетических преимуществ. Индексный отбор эффективнее при более высоких абсолютных значениях отрицательной корреляции. Вообще говоря, если наследуемость признака ослабевает, то налицо общая тенденция повышения эффективности индексного отбора.

Применение индексов отбора намного более оправдано в работе с растениями-перекрестниками, когда генетическая популяция, в которой проводят отбор, находится в постоянном изменении и любой генотип может в значительной степени отличаться от уже отобранного генотипа; к тому же часто известно только долевое участие материнской формы, в то время как участие отцовской остается неизвестным.

Элгин с соавт. применяли тандемный отбор, модифицированный метод выбраковки, установленный индекс отбора и базовый индекс для улучшения пяти признаков люцерны: быстроты отрастания после скашивания и устойчивости к Ascochyta imperfecta, Uromyces striatus, Pseudopeziza medicaginis и Leptosphaerulina brionana. Отбор проводили в течение пяти циклов, и при принятой общей ценности признаков самым эффективным оказался отбор на базовый индекс, в то время как метод тандемного отбора был наименее успешным (рис. 15.3).

Наибольшее применение индексы отбора нашли в работе с кукурузой. Так, Моль с соавт. проводили отбор на урожай зерна и высоту стебля до початка у сорта кукурузы Jarvis, применяя пять критериев отбора: А - отбор только на урожайность, Б - отбор только на высоту стебля до початка, В и Г - ограниченные индексы на основе оценок, в соответствии с которыми ожидаемое изменение высоты стебля до початка должно быть не меньше 5,1 см и соответственно больше 5,1 см относительно исходной популяции, и Д - индекс отбора на максимальное повышение урожайности с учетом положительной корреляции этого признака с высотой стебля до початка (рис. 15.4).

Отбор только по признаку А дал прибавку урожая по сравнению с контролем. Методы отбора на признаки Б и В дали снижение высоты стебля до початка во всех подпопуляциях по сравнению с исходной популяцией. Индексный отбор на увеличение высоты стебля до початка на 5,1 см (Г) вызывал некоторое снижение урожая, а отбор на максимальный урожай (Д) дал в полученной подпопуляции не только наибольший урожай, но и увеличение высоты стебля до початка.

Проведенные исследования показали следующее: 1 - генетическая корреляция между признаками урожайности и высоты стебля до початка характеризуется нелинейной зависимостью и 2 - получение максимального урожая ограничено оптимальной высотой стебля до початка. Этот оптимум для исследованного материала находился между 116 и 129 см. К тому же он был непременно связан с числом листьев и их расположением на всем стебле, от чего зависит затенение в густом посеве. Тем не менее, отбор только на более низкую высоту стебля до початка дал достоверные значения этого показателя по сравнению со всеми остальными методами отбора (табл. 15.4).

Кауфман и Дадли сравнивали в двух популяциях кукурузы эффективность отбора на урожай зерна, содержание белка и массу семян методом прямого отбора на каждый признак с помощью установленного индекса отбора и индекса желаемого прироста. В целом при отборе по базовому индексу были достигнуты большие преимущества, чем при прямом отборе по каждому признаку.

Чтобы читателю стало понятнее, как определяют индексы отбора и рассчитывают ожидаемое улучшение от отбора, рассмотрим этапы статистического анализа, применяемого для нахождения индексов, на отдельном примере с популяцией кукурузы, которую исследовал Д. Мишевич при работе над докторской диссертацией в Институте кукурузы (Земун Поле, Югославия).

Задача заключалась в повышении масличности и урожая зерна в синтетической популяции кукурузы U1. Внутри популяции провели скрещивание по модели I Комстока и Робинсона. Потомство от четырех материнских растений, скрещенное с таким же отцовским растением, представляло полусибсы, а потомство каждого материнского растения, скрещенное с каким-то иным отцовским, - сибсы. Материал испытывали в питомниках, заложенных в трех повторностях методом рендомизированных блоков в двух географических пунктах (Земун Поле и Заечар). В каждом пункте испытано 50 полусибсов и 200 сибсов.

Экспериментальный материал был обработан с учетом анализа вариансы и ковариансы, так как для применения селекционных индексов при отборе необходимо располагать следующими показателями:
- аддитивная генетическая варианса признака - gii, gjj;
- фенотипическая варианса признака - fii, fjj;
- генотипическая коварианса между двумя признаками - gij;
- фенотипическая коварианса между двумя признаками - fij;
- желаемое улучшение признака - q;
- относительная ценность признака - а;
- интенсивность отбора - k.

Предусмотрено, что увеличение урожая зерна и масличности достигается с помощью двух индексов: желаемого прироста и установленного индекса отбора.

Индекс желаемого прироста

На основе генетической ковариансы между содержанием масла и урожаем рассчитано, что в популяции U1 можно ожидать повышения урожая зерна на 30% при желаемом уровне масличности 8,5%.

Индекс желаемого прироста для сравнения с отбором по двум или более признакам рассчитывают по формуле Брима с соавт., Песека и Бейера:

Подставив в данные уравнения значения аддитивной вариансы и ковариансы и желаемого улучшения урожая зерна (признак 1) и масличности (признак 2), вычисляют коэффициенты:

Для облегчения дальнейших расчетов один из коэффициентов необходимо представить в виде единицы. С этой целью оба коэффициента делят на значение коэффициента b1 (14,67):

Следовательно, отбор потомства на урожай зерна и масличность в популяции кукурузы U1 ведется по индексу:

Полученные три потомства характеризуются следующими показателями урожая зерна и масличности:

При выборе лучшего потомства на основе этих данных можно сделать заключение, что им является потомство Р1 имеющее наибольшее значение индекса для объединенного признака урожая зерна и масличности.

Далее на основе измеренных и рассчитанных значений выше-упомянутых показателей можно предсказать то улучшение, к которому приведет отбор среди полусибсов.

Улучшение, или прирост урожайности (dHS1), с интенсивностью отбора 20% может составить:

Таким образом, ожидаемое улучшение урожая составляет 4,91 г на растение, что соответствует 258 кг/га в случае, если на 1 га было 52 500 растений. Предусмотренное повышение масличности (dHS2) рассчитывают по формуле:

Следовательно, по признаку масличности можно ожидать улучшения в размере 0,25%.

Установленный индекс отбора

Критерием отбора может служить также относительная экономическая ценность любого признака. В популяции кукурузы U1 основной целью было максимальное увеличение урожая зерна. Поэтому относительную экономическую ценность принимают за 1, а масличность - за 0, т.е. а1 = 1, а2 = 0.

Индексы отбора (I) в этом случае обозначают так же, как и индекс желаемого прироста признака, а коэффициенты b1 и b2 рассчитывают из следующих уравнений:

В соответствии с данным критерием отбора лучшей является семья P2 в отличие от отбора с использованием индекса желаемого улучшения, где наибольшее значение I имела семья Р1.

Далее нужно рассчитать будущее увеличение урожая (dHS1) и масличности (dHS2) при отборе среди полусибсов на основе составленного индекса относительной экономической ценности. Расчет ведут по тем же формулам, что и для индекса желаемого прироста признака. Интенсивность отбора в этом случае составляла 5%, значение k было равно 2,06. Следовательно:

Это означает прирост урожая в размере 11,43 г/растение и соответственно 601 кг/га при густоте посева 52 500 растений на 1 га. Предусмотренное улучшение масличности составляет:

Таким образом, используя оценочный индекс отбора на основе относительной экономической ценности признака при работе с популяцией кукурузы U1, где применялся отбор среди полусибсов, можно ожидать, что с каждым циклом отбора урожай увеличится на 601 кг/га, а масличность - на 0,02%.

Применявшиеся до сих пор индексы отбора ожидаемых результатов не дали. Это объясняется тем, что подобных исследований все еще проводится недостаточно. Кроме того, не установлены оптимальные критерии отбора для различных популяций и в первую очередь для растений-перекрестников. Поэтому исследования в этом направлении необходимо продолжать.