Генетические основы прививок

В отличие от половой гибридизации с помощью трансплантации новые сорта не получают, но проводят фиксацию и размножение определенных генотипов. После проведения прививки, или трансплантации, можно говорить о трех категориях изменений:
- изменение типа модификаций;
- изменение типа химер;
- изменение типа мутаций.

При использовании метода прививок, практикуемых в плодоводстве, овощеводстве и декоративном цветоводстве, в наибольшем числе случаев происходят только модификационные изменения, например увеличение или уменьшение мощности роста, размера плодов, более раннее созревание на одном подвое в сравнении с другим и т.д. Все эти изменения не передаются потомству при генеративном способе размножения, а это означает, что они не фиксируются в половых клетках и не являются наследственными. Если бы вследствие прививок часто происходили наследственные изменения, понадобился бы способ их выделения и закрепления, поскольку культурные сорта, привитые на дикорастущих формах или на других видах, ухудшали бы свои свойства. Этого не происходит, и поэтому человек очень широко использует положительные модификации, возникающие при прививках.

Изменения, происходящие при прививках вследствие смещения тканей (химеры), также ненаследственные, но они отличаются от модификаций. В онтогенезе растений химерные изменения могут проявляться в настолько необычной форме, что порой действительно трудно поверить, что речь идет о ненаследственных явлениях. Однако все попытки сохранить эти изменения в потомстве при генеративном размножении оставались безуспешными, при этом всегда получали только компоненты прививки данной химеры. Химеры можно поддерживать только вегетативным способом размножения у ряда видов (Acer, Hlorophytum и др.), чтобы использовать их в садоводстве и овощеводстве.

Некоторые исследователи считают, что при определенных условиях прививка или трансплантация может вызвать наследственные изменения. Однако проведенные до последнего времени эксперименты, конечно, не доказали этого; отсутствуют и данные, убедительно объясняющие такое предположение. Лысенко и его последователи считали все изменения, возникающие вследствие прививок, наследственными, хотя ряд примеров свидетельствовал о том, что здесь речь идет о мозаичных формах, которые в действительности являются химерами, и что эти изменения не передаются потомству генеративным путем. Более того, оказалось, что в генеративном потомстве происходило расщепление свойств, причем аналогично расщеплению при половой гибридизации. Как все это объяснить? Лысенко дал теоретическое обоснование вегетативной гибридизации, исходя из того, что любая клетка живого тела обладает свойством наследственности и, следовательно, пластические вещества, которые из подвоя переходят в привой и обратно, передают свойства своей породы.

Из подвоя в привой поступают различные вещества, хотя выражение «пластические» здесь совершенно не подходит, поскольку чем больше различия между подвоем и привоем, тем больше различаются эти вещества. Различные органические соединения, например этилметансульфонат, этилимин, различные алкалоиды и т.д., вызывают наследственные изменения. Следовательно, существует реальная возможность того, что вещества, попадающие из подвоя в привой, обладают мутагенным действием и в некоторых случаях вызывают мутации определенных генов.

Подобное объяснение существенно отличается от объяснения, согласно которому каждая клетка живого гена обладает свойством наследственности. Вещества, поступающие из подвоя в привой, не обладают свойством наследственности (как, например, не обладают свойством наследственности ДДТ или никотин) и тем не менее могут вызвать наследственные изменения, т.е. мутации.

В подтверждение изменений типа мутаций говорит и тот факт, что в проводившихся экспериментах наступало расщепление признаков в семенных поколениях. Чтобы объяснить такое расщепление, следует обратиться к хромосомной теории. Вполне возможно, что вещества подвоя вызвали мутацию уже в первом семенном поколении только в одном аллеле хромосомы, а не в ее паре. Об изменениях типа мутаций свидетельствует и очень низкая частота их появления после прививок.

Прививка и трансплантация представляют методы, отличающиеся от облучения или обработки химическими веществами, и в этом отношении они могут обладать известной специфичностью как в эффекте действия, так и в конечных результатах.

К сожалению, некоторые селекционеры не могут отличить ненаследственную изменчивость от наследственной и модификации от мутаций. Представления о том, что подвой вызывает «огромные наследственные изменения», если привой взят от стадийно более молодых, а не старых сеянцев, и чем «обильнее усвоение питательных веществ», тем больше происходит «наследственных изменений», не приведут к созданию новых сортов и причинят лишь ущерб, поскольку на это тратится время и дезориентируются поколения студентов.

Если бы не было никаких изменений в привоях (сортах) под влиянием различных подвоев, тогда не нужно было бы вести отбор подвоев. Однако эти изменения носят онтогенетический и модификационный характер. Сельское хозяйство ориентируется на положительные модификации, т.е. отзывчивые сорта реагируют на лучшую агротехнику, повышенные дозы минеральных удобрений и т.д. более мощным ростом и развитием, более высокой продуктивностью, но эти мощность развития и повышенная продуктивность не обнаружатся в следующем поколении при отсутствии стимулирующих факторов среды.

Преимущество прививок состоит в возможности размножать соматические или вегетативные мутации, которые обычно не удается размножать генеративным путем. Далее, с помощью прививок можно стабилизировать и использовать гетерозиготный генотип, чего у растений-самоопылителей добиться нельзя, а у перекрестников - только в больших по численности популяциях, притом находящихся в состоянии равновесия.

Прививки используют как обычный метод селекции и выращивания плодовых, винограда, многих видов цветочных культур и декоративных кустарников. Исходный материал для селекции включает популяции-клоны, которые могут служить в качестве подвоев и привоев, т.е. сорта и популяции сеянцев, которые также используются как подвои и привои.