Приспособляемость и стабильность урожайности сорта

Большинство исследователей определяют приспособляемость сорта как его генетическую способность давать стабильный и высокий урожай в различных условиях окружающей среды. Сорта обязательно различаются по своей приспособляемости, или адаптивности, к условиям среды, причем можно говорить об обычной, или широкой, и специфической, или узкой, приспособляемости. Считают, что сорта с широкой приспособляемостью, как правило, дают стабильные, но более низкие урожаи в разнообразных условиях среды, в то время как сорта с узкой приспособляемостью имеют высокий генетический потенциал продуктивности и дают высокие урожаи в благоприятных условиях и низкие - в неблагоприятных условиях среды.

Естественно, что производственников и селекционеров больше всего интересует уровень и стабильность урожайности. Уровень урожайности зависит от генетического потенциала продуктивности, а это результат действия все тех же положительных генов, перенесенных в сорт в процессе селекции. Стабильность урожайности зависит от способности сорта реагировать на условия среды, что называют фенотипической пластичностью, которая обусловлена генетической структурой сорта, т.е. реакцией его генотипов как особей и популяции как единого целого.

В действительности же речь идет о взаимодействии сорта и факторов среды, активность которого зависит от генетического состава сорта и от интенсивности влияния главным образом лимитирующих факторов среды. Результат взаимодействия сорт - среда выражается в приспособляемости и пластичности сорта.

Какова же зависимость приспособляемости сорта и стабильности его урожайности от генетической структуры?

Увеличение и стабильность урожайности сорта, который представляет собой чистую линию, зависят от его индивидуальной буферности (individual buffering) по отношению к лимитирующим факторам окружающей среды, т.е. от способности сорта использовать благоприятные условия. Поскольку все особи фактически представлены одним и тем же генотипом, то степень приспособляемости является результатом нормы реакции данного генотипа на различные условия среды или, как об этом говорится в новейшей литературе, степень приспособляемости есть результат фенотипической пластичности сорта. Большая или меньшая приспособляемость зависит и от различий в индивидуальном развитии растений, обусловленных качеством семян как начальных запасов питательных веществ, сроками сева и совпадениями критических фаз развития растений с критическими периодами среды обитания и т.д. Таким образом, стабильность основана и на эволюционном, или физиологическом, гомеостазе. Так как чистая линия практически не обладает генетической изменчивостью, то ее приспособляемость специфична и обычно соответствует узкому агроэкологическому району. Поскольку культурные сорта поддерживаются с помощью усилий человека, чистолинейные сорта с их высоким генетическим потенциалом продуктивности находят применение в очень благоприятных условиях, где можно контролировать большое число факторов окружающей среды и которым эти сорта соответствуют по своим признакам и свойствам.

Что же касается чистых сортов, то с учетом весьма большого сходства генотипов, из которых они состоят, можно сказать, что их приспособляемость и стабильность урожайности также основаны на индивидуальной буферности, или физиологическом гомеостазе. Иначе говоря, весьма сходные генотипы, составляющие чистый сорт, одинаково реагируют на такие факторы среды, как температура, патогенные организмы и т.д. Если различия между многочисленными генотипами велики, то генетический гомеостаз, или популяционная буферность, проявляется в наибольшей мере.

Во всяком случае, чистые сорта превосходят по приспособляемости чистые линии и поэтому обычно занимают значительно более обширные районы возделывания.

Мультилинейный сорт в сравнении с чистым содержит больший запас генетической изменчивости и, как правило, имеет большую приспособляемость и прежде всего - в отношении поражения патогенами, а это придает ему большую стабильность в урожайности. Пластичность мультилинейных сортов основывается на популяционной буферности (population buffering), или на генетическом гомеостазе. Так как одни генотипы устойчивы к одним расам патогена, а другие - к другим, то популяция в целом вызывает сокращение плотности исходного инокулюма и ослабление вирулентности паразита.

Что же касается продуктивности, то у мультилинейного сорта она может быть такой же, как у чистого сорта, поэтому мультилинейные сорта и создают на основе лучших чистых сортов (это уже рассматривалось на примере с пшеницей и овсом).

Сортосмеси и особенно сорта-популяции обнаруживают широкую приспособляемость к различным условиям среды. В отдельные годы и в отдельных географических районах одни генотипы успешнее противостоят лимитирующим факторам среды обитания (низкие температуры, поражение ржавчиной и т.д.), в другие годы или другом географическом районе иные генотипы успешнее противостоят иным лимитирующим факторам (высокие температуры, поражение мучнистой росой и т.д.). Вследствие этого популяционная буферность, генетический гомеостаз, стабильность урожайности сортовых смесей или сортов-популяций обычно высоки. Тем не менее уровень урожайности таких структур ниже урожайности чистых сортов, и в этом заключается основная причина того, что они используются в основном не в интенсивном, а в экстенсивном производстве.

У растений-перекрестников сорта-популяции, как и синтетические сорта, наряду с гомозиготными генотипами постоянно содержат и гетерозиготные генотипы. Таким образом, их приспособляемость основана на генетическом гомеостазе, включающем не только гетерогенность, но и гетерозиготность и имеющем больший диапазон реагирования, чем у сортов-популяций, сортовых смесей или мультилинейных сортов растений-самоопылителей.

Согласно исследованиям Алларда и Уоркмана с Phaseolus lunatus и Гриффинга и Лангриджа с Arabidopsis thaliana, в оптимальных условиях различия в приспособляемости между гомозиготными и гетерозиготными растениями отсутствуют, и тем не менее в худших условиях гетерозиготные растения были более урожайными.

На основании этого было сделано заключение, которое собственно уже подтверждено практикой: такой генетически гомогенный сорт, как чистая линия, и в значительной мере чистый сорт необходимо выращивать в благоприятных или оптимальных условиях, для того чтобы максимально использовать его генетический потенциал продуктивности. Подобные условия могут быть созданы в относительно узком диапазоне территориальных районов; в широком же диапазоне агроэкологических районов и худших условиях предпочтение необходимо отдавать гетерогенным и гетерозиготным сортам.

В генетическом смысле гибридный сорт имеет особый статус относительно приспособляемости и пластичности. Гибридный сорт генетически гомогенен, так как все растения F1 у него одинаковы, и в то же время он гетерозиготен. Гибридный сорт практически не обладает генетической изменчивостью, и тем не менее в отличие от чистой линии или чистого сорта он обладает максимальной гетерозиготностью, на чем основывается его физиологический гомеостаз, проявляющийся особым образом. Поэтому гибридные сорта имеют высокий генетический потенциал продуктивности и обладают высокой приспособляемостью и стабильностью урожайности в различных агроэкологических условиях возделывания.

Если раньше широко использовали двойные гибриды кукурузы, то в настоящее время больше всего ценятся простые гибриды. Это объясняется тем, что двойные гибриды в сравнении с парными имеют несколько пониженную урожайность, но большие приспособляемость к различным условиям и стабильность урожайности. Однако некоторые исследования показывают, что отдельные парные гибриды кукурузы также отличаются очень хорошей приспособляемостью и пластичностью. Такие сведения, безусловно, имеют огромное значение при подборе соответствующих гибридов для определенных агроэкологических районов.

Анализ параметров приспособляемости, стабильности и продуктивности сорта

Продуктивность сорта определяется его урожайностью, получаемой в различных климатических и агротехнических условиях большинства географических пунктов и за большее число лет. Генетический потенциал продуктивности отдельных сортов проявляется в их максимальных или рекордных урожаях, о чем уже было сказано ранее.

Приспособляемость и пластичность сорта, как считают Финлей и Вилкинсон, изучившие более 400 различных сортов ячменя в резко различающихся агроэкологических условиях Австралии, можно измерить с помощью коэффициента регрессии урожайности любого сорта по отношению к средней урожайности всех сортов в любом из исследованных географических пунктов. Сорта с коэффициентом регрессии b1 ~ 1,0 имеют среднюю пластичность, сорта с b1 > 1,0 обнаруживают пластичность ниже средней, и сорта с b1 < 1,0 имеют пластичность выше средней. Оказалось, что одного коэффициента регрессии недостаточно для получения достоверного представления о пластичности урожаев сорта, поэтому используют и другие методы ее оценки.

Так, Эберхарт и Рассел наряду со средними значениями урожайности и коэффициента регрессии вводят для оценки пластичности сорта параметр отклонения от регрессии (экологический индекс и экологическая урожайность). По их мнению, пластичным можно считать сорт, имеющий высокую среднюю урожайность, коэффициент регрессии - 1,0 и как можно меньшее отклонение от регрессии. Эти параметры можно рассчитать из следующего уравнения:

Стройк и Джонсон, анализируя параметры пластичности на основе международных экспериментов с озимой пшеницей, пришли к заключению, что использование отклонения от суммы квадратов вместо отклонения от линейной регрессии дает лучшее представление о поведении сорта.

Международные эксперименты с сортами риса, пшеницы, ячменя и некоторых других культур позволили обнаружить необычайные резервы приспособляемости, продуктивности и пластичности различных сортов как в широких, так и в узких ареалах их возделывания. Селекционеры Новосадского института, также участвовавшие в экспериментах с пшеницей, проанализировали трехгодичный период, в течение которого сорту Sava удалось занять первое место в сравнении с 30 сортами из основных стран-производителей озимой пшеницы. Опыты ежегодно ставились более чем в 30 странах и 50 географических пунктах. В таблице 21.5 приведены данные проведенных экспериментов только по пяти наиболее типичным сортам.

Судя по величине коэффициента регрессии и отклонению от среднего квадрата, самую высокую стабильность урожая имеют сорта Безостая 1 и Centurk, затем Sava и, наконец, Stampelli и Starke (рис. 21.1). По продуктивности на первом месте стоит сорт Sava, затем Безостая 1 и Starke (табл. 21.5).

По распределению урожаев в классовых интервалах ранжированного ряда, представленного 96 географическими пунктами, сорт Sava занял первое место в 16 географических пунктах и второе-пятое место в 30 пунктах, оставив, таким образом, позади остальные сорта. Сорта с более высоким генетическим потенциалом продуктивности дают в благоприятных условиях и больший урожай, например в географических пунктах со средней урожайностью более 5,0 т/га; в то же время, в географических пунктах с урожайностью менее 3,0 т/га сорта с более низким значением коэффициента регрессии занимают большее число первых мест (табл. 21.6).

Данные исследований приспособляемости и пластичности сортов риса и пшеницы показывают, что между средней урожайностью сортов и коэффициентом регрессии корреляция отсутствует. Матсуо объясняет это тем, что гены, от которых зависит продуктивность, отличаются от генов, регулирующих пластичность. Следовательно, существуют объективные возможности создания сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и хорошей пластичностью. Такое заключение подтверждает выведение нескольких новых сортов риса и высокоурожайных сортов пшеницы, которые в отдельные годы занимали первое место (Безостая 1, Sava, Talent, Partizanka, Юбилейная и др.).

Сорта пшеницы, испытывавшиеся в международном эксперименте, по своей генетической структуре относятся главным образом к чистым сортам. Между тем в этой «чистоте» кроются и значительные различия: одни сорта содержат малое число различных генотипов, другие - большое. Вследствие этого они по-разному реагируют на условия различных географических пунктов, что выражается в колебаниях коэффициентов регрессии и отклонений от линейной регрессии. Тем не менее наибольшие различия в реакции сортов являются результатом их генетических отклонений по отдельным признакам, т.е. фактически по тем признакам, с помощью которых сорт может противостоять лимитирующим факторам среды.

Сорта Starke и Sava одинаковы по генетическому потенциалу продуктивности, но первый дает большие урожаи в Швеции, а второй - в Югославии. В условиях Швеции Sava не обладает достаточной зимостойкостью, к тому же это слишком раннеспелый сорт, который может повреждаться даже поздними заморозками. Starke - слишком позднеспелый сорт для условий Югославии, у него наступает принудительное созревание, приводящее к резкому снижению урожайности. С точки зрения масштабов всей планеты большинство географических пунктов соответствовало требованиям сорта Sava, но не Starke, в сравнении с которым Sava обнаружил большую приспособляемость. Однако из этого нельзя сделать вывода о том, что один сорт лучше другого.

Производственники заинтересованы в таких сортах, которые в течение нескольких лет будут давать высокие и стабильные урожаи, в то же время не требуя замены лучшими сортами. Это могут быть сорта с узкой, или специфической, приспособляемостью, как, например, Starke, который в течение ряда лет был ведущим сортом в южной части Швеции.

Поэтому нет необходимости в противопоставлении широкой, или обычной, и узкой, или специфической, приспособляемости. Нужно иметь как можно больше сортов с обоими типами приспособляемости, которые максимально используют не только различные агроэкологические и агротехнические условия, но и положительное взаимодействие сорт - среда, успешно противостоя отрицательному взаимодействию такого рода.