Теория чистых линий

Самоопыление представляет собой главным образом близкородственное размножение (inbreeding). У всех особей самоопыление приводит к гомозиготности, если не происходит свободного переопыления (гибридизации) и не возникают мутации.

Датский ученый Йогансен (1903, 1909, 1926), исследовавший фасоль обыкновенную и другие виды, пришел к заключению, что в пределах одного сорта не все растения-самоопылители одинаковы и что существует внутривидовая изменчивость. Чтобы установить, каковы изменчивость и генетическая структура одного сорта-самоопылителя, он провел индивидуальный отбор в сорте фасоли Princess. Потомства отдельных отобранных растений различались по длине стебля, скороспелости, крупности семян и другим признакам. Йогансен выделил 19 типов, в значительной степени различавшихся между собой, и назвал их линиями (табл. 4.1). Потомство каждой из этих линий было очень однородным и от поколения к поколению не изменялось. Такую генетически однородную линию, дающую однотипное потомство, он назвал чистой линией.

Далее Йогансена заинтересовало, эффективен ли отбор в пределах одной чистой линии. Поэтому он выбрал одну из линий сорта и полученные от нее семена разделил на три группы по степени крупности - крупные, средние и мелкие. Каждое семя от этих фракций было посеяно в отдельности, выросшие из них растения проанализированы по признаку крупности семян. Растения, выросшие из крупных семян, имели не только крупные, но также средние и мелкие семена. То же наблюдали в мелкосемянном потомстве, где были получены не только мелкие фракции, но также крупные и средние, и в потомстве от средних по размеру семян. Что же касается урожая зерна с единицы площади, то потомство всех трех Фракций семян дало одинаковый урожай (табл. 4.2).

Результаты опытов показали, что в течение шести поколений проведенный в пределах одной чистой линии индивидуальный отбор не дает значимой разницы в средней массе зерна, полученного как от мелкой, так и от крупной фракции семян. Из этого Йогансен сделал вывод о неэффективности отбора внутри чистой линии. Это связано с ее генетической структурой. Действительно, чистая линия - это потомство одного самоопыляемого гомозиготного растения, а все его индивидуумы до отдельно взятой особи гомозиготны и имеют сходные генотипы. Сама же гомозиготность есть результат самоопыления, т.е. слияния мужских и женских гамет одинаковой генетической структуры.

Поскольку все индивидуумы в чистой линии гомозиготны, а генетическая изменчивость в ней отсутствует, отбор в чистой линии не может быть результативным. Изменчивость, наблюдающаяся в чистой линии, возникает под влиянием факторов внешней среды, а отбор может оказаться эффективным, т.е. привести к созданию какой-то новой формы, только при условии, что исходный материал обладает наследственной изменчивостью, на что в свое время указывал Дарвин.

Чистая линия не обязательно абсолютно однородна и устойчиво гомозиготна по всем признакам. Наследственные изменения в чистой линии появляются вследствие мутаций и свободного переопыления. Спонтанные мутации возникают постоянно, до известного предела постоянно происходит и свободное переопыление, и все это служит источником генетической изменчивости в чистой линии. В дальнейшем причиной изменчивости может стать и неразвитая после гибридизации гетерозиготность. Другими словами, если внешняя среда, точнее естественный отбор, будет благоприятствовать гетерозиготам, то они станут более продуктивными и дадут больше потомства; это соответственно отразится на уменьшении гомозиготности и более продолжительном поддержании гетерозиготности, чего теоретически и можно ожидать. Тем не менее частота возникновения всех этих источников генетической изменчивости в чистой линии весьма низка, поэтому чистая линия характеризуется значительной однородностью и почти половина ее обычно очень выравнена.

Из сказанного можно сделать вывод, что отбор в сорте, состоящем из одних самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, томаты, соя, персик и т.д.), эффективен только в том случае, если данный сорт не является чистой линией, а состоит из нескольких линий, генетически различающихся по отдельно взятым особям.

При изолировании чистой линии отбор внутри нее становится неэффективным, поэтому для достижения чего-то нового лучше сосредоточить внимание и усилия на проведении скрещиваний и применении других методов, а не рассчитывать на изменения, которые, может быть, произойдут в чистой линии.