Использование гетерозиса на практике

Кукуруза - культура, у которой явление гетерозиса нашло наибольшее применение и по-настоящему перевернуло все ее производство. В сравнении со стандартными сортами, от которых получены инбредные линии, гетерозисные линии дают прибавку урожая зерна до 30%.

Производство гибридной кукурузы на основе скрещивания инбредных линий начато в США в 30-е годы благодаря пионерским исследованиям Иста (1908), Шалла (1909) и Джонса (1917). Перед второй мировой войной гибриды занимали 55 % всей посевной площади, занятой под кукурузой, а после окончания войны практически вся посевная площадь уже находилась под гибридной кукурузой. Если раньше преобладало возделывание двойных гибридов, то сегодня 80-90% посевных площадей занимают парные гибриды. В европейских странах, в частности во Франции, Италии, Румынии, Югославии, СССР и других, производство гибридов кукурузы после войны быстро расширилось, что способствовало явному повышению ее урожайности. В Югославии этот процесс начался сразу после 1946 г., однако внедрение линейных гибридов произошло совсем недавно. Если в государственном секторе уже несколько лет выращивают только гибриды кукурузы, то в частном секторе значительные площади еще заняты сортами и различными местными популяциями (табл. 16.3).

Для получения гибридных семян необходимо поддерживать в сохранности те инбредные линии, которые в предыдущих испытаниях при скрещивании друг с другом обнаружили гетерозис. Каждую инбредную линию выращивают на участке с пространственной изоляцией, опыление проводят вручную.

На практике гибридные семена F1 кукурузы получают следующим образом: материнскую линию высевают в 4 рядка, чередуя их с двумя рядками отцовской линии. Обязательно до цветения, или до периода опыления, на растениях материнской линии удаляют метелки (мужские генеративные органы), что вызывает у них период покоя. Поскольку кукуруза относится к ветроопыляемым растениям, на початки, точнее на столбики початков материнской линии, может попадать пыльца только растений отцовской линии (рис. 16.3). Семена, завязывающиеся на початках материнской линии, - это гибридные семена F1 а на початках отцовской линии - семена инбредной линии.

Удаление метелок у растений материнской линии проводят вручную; на кукурузе оно не представляет сложности и окупается экономически, так как на 1 га требуется небольшое количество семян (около 10 кг). Проведенные эксперименты показали, что удаления метелок можно избежать, если признак цитоплазматической мужской стерильности передавать материнской линии. Однако это значительно удлиняет сроки создания и испытание самих инбредных линий; к тому же многие селекционеры, занимающиеся кукурузой, обеспокоены положением, которое сложилось в 1970 г. в США. Огромное число американских гибридов обладало так называемой техасской (Т) цитоплазматической мужской стерильностью. В 1970 г. на огромных пространствах посевов всех гибридов с Т-цитоплазмой появилась вирулентная раса патогена Helminthosporium maydis (Cochliobolus heterostrophus), что привело к снижению урожаев кукурузы приблизительно на 15%. В результате использование Т-цмс прекратилось совсем, а остальные типы цитоплазмы, например S и С, не настолько удобны для насыщения ими линий, чтобы применяться в широких масштабах.

Анализ посевных площадей, занятых гибридной кукурузой в Югославии

Гибридные семена с початков материнской линии на следующий год дают гетерозисные растения F1, которые называют простыми или парными гибридами (single cross). Урожайность парного гибрида в несколько раз выше урожайности линии, использующейся в качестве родительской формы (так, инбредная линия дает урожай 1,0-2,0 т/га), или на 30% больше урожайности сортов, от которых эти линии получены.

Производство гибридной кукурузы с целью использования гетерозиса

Чтобы собрать урожай семян от двойного гибрида (double cross) - (AxB)X(CxD), нужно взять в качестве материнской формы F1 одного парного гибрида, например (АxВ), и засеять им 6 рядков, a F1 другого парного гибрида (CxD) использовать в качестве отцовской формы и засеять 2 рядка. До опыления на растениях материнской линии удаляют метелки, после опыления пыльцой отцовской формы на них получают семена двойного гибрида. Эти семена служат для производства растений двойных гибридов (рис. 16.3).

Кроме парных и двойных гибридов, есть другие типы гибридов, например трехлинейные (three-way cross) - (АxВ)xС и сортолинейные (top cross) – A x сорт или (AxB) x сорт.

Сравнительная урожайность сортов-перекрестников, сортолинейных, двойных и трехлинейных гибридов

Наибольшие урожаи дают парные гибриды (рис. 16.4), затем трехлинейные и далее остальные. Югенхаймер приводит результаты собственного исследования урожайности некоторых из этих гибридов (табл. 16.4).

Парные гибриды кукурузы и инбредная линия, от которой они получены

По своим признакам и свойствам гибриды кукурузы позволяют применять самые интенсивные приемы агротехники и дают возможность получать урожай в среднем от 7,0 до 9 т/га (табл. 16.5); рекордные урожаи гибридной кукурузы превышают 20 т/га (см. табл. 1.1).

Урожаи гибридной кукурузы в хозяйствах Воеводины

Сорго. Для получения семян сорго также широко используют гетерозис. Преимущества гибридного сорго особенно отчетливо ощущаются в большей по сравнению с товарными сортами урожайности, повышенной устойчивости к полеганию, а в некоторых случаях к засухе и болезням.

Сорго имеет двуполые и очень мелкие цветки, поэтому использование гетерозиса основано исключительно на цитоплазматической мужской стерильности.

Подсолнечник занимает второе место после кукурузы по широкому использованию в производстве гибридов. Работы по созданию инбредных линий подсолнечника были начаты в СССР после первой мировой войны, но линейные гибриды в производстве не получили распространения из-за неустойчивости мужскистерильных линий, а каким-либо другим способом получать гибриды не удавалось.

Интенсивное возделывание подсолнечника стало возможным только после открытия цитоплазматической мужской стерильности при скрещивании видов Helianthus petiolaris X H. annuus. Затем инбредным линиям нужны были гены-восстановители фертильности (Rf), обнаруженные в культурных сортах и некоторых диких видах подсолнечника.

Инбредная линия подсолнечника

Гибриды подсолнечника на основе цмс и Rf-гена удалось создать за одно десятилетие. Небывалые успехи в этом направлении достигнуты в НРР (А. Вранчеану), Франции (П. Леклерк), Югославии (Д. Шкорич), НРБ, Италии и др. (табл. 16.6, рис. 16.5). Создание гибридов привело к резкому увеличению посевных площадей под подсолнечником; даже Франция, США и Канада, которые раньше выращивали его на небольших площадях, стали производить значительное количество подсолнечного масла.

Средние урожаи семян гибридного подсолнечника

Следует подчеркнуть, что этим успехам предшествовали выдающиеся работы В. С. Пустовойта, которому удалось, создавая сорта, повысить процентное содержание масла в семянках с 33 до 50%.

Вновь созданные гибриды подсолнечника отличаются от сортов более высокой урожайностью (табл. 16.7); несмотря на невысокое процентное содержание масла, они позволяют получать больше масла с единицы посевной площади. Число созданных гибридов еще относительно невелико, и они слабее приспособлены к различным агроэкологическим условиям, чем, например, некоторые сорта (Передовик). Основным лимитирующим фактором культуры подсолнечника являются болезни, поэтому ведется усиленная работа по передаче ему новых генов устойчивости к патогенам и по созданию как можно большего числа различных гибридов.

Рекордные урожаи семян гибридного подсолнечника

Рожь. Гетерозис ржи проявляется в мощном развитии вегетативных органов и увеличении урожайности. Однако между отдельными растениями высокая корреляция по этим признакам не установлена. Иногда у некоторых комбинаций гетерозис проявляется по высоте стебля и длине колоса, но не по урожаю зерна.

У ржи имеет место сортовой, а не линейный гетерозис. В Швеции и США делались попытки создания инбредных линий, но рожь - это обязательный перекрестник, и получение, а затем поддержание в сохранности ее инбредных линий было сопряжено с очень большими трудностями. Поэтому гетерозисные гибриды ржи создают путем скрещивания разных сортов.

Поскольку рожь имеет двуполые цветки, производство гибридных семян должно быть основано на ручной кастрации каждого цветка или на применении гаметоцидов. Однако эти способы пока безуспешны, и гетерозисные гибриды получают простым составлением биомеханической смеси из семян сортов, которые в соответствии с предварительной проверкой дают гетерозис. Если смесь составлена из 50% семян одного и 50% семян другого сорта, то теоретически в смеси можно ожидать около 50% семян F1, остальное приходится на опыление AxA и BxB. При наличии в механической смеси трех сортов можно ожидать выхода около 66% гибридных семян, при четырех компонентах - 75% и т.д.

В силу межсортового типа гетерозисные гибриды ржи дают прибавку урожая в среднем 25% от лучшего родителя, но из-за невозможности получения 100% семян F1 в действительности прибавка достигает лишь 10-15%. Однако с учетом минимальных расходов и такое увеличение урожая представляет интерес для стран, где рожь имеет важное значение (СССР, ПНР и др.).

Пшеница. При скрещивании разных сортов пшеницы проявляется гетерозис, но двуполые цветки этой культуры не позволяют получать достаточное количество семян F1. Поэтому гетерозис у пшеницы нельзя применять на практике без передачи признака мужской стерильности растениям материнских форм. Линии с цитоплазматической мужской стерильностью (A-линии) обнаружены уже довольно давно, но для получения семян в F1 необходимо, чтобы участвующий в опылении отцовский компонент обладал способностью восстанавливать мужскую фертильность (гены Rf), в противном случае вся работа будет проведена впустую. Трудность заключается именно в получении таких отцовских линий (R-линий), которые имеют высокую комбинационную способность и на 100% восстанавливают фертильность.

Первые результаты по созданию гибридов пшеницы получили Вильсон, а также Шмидт и Джонсон в США. Отцовские линии с факторами, восстанавливающими мужскую фертильность в F1 были обнаружены у вида Triticum timopheevi. Для получения гибридной пшеницы материнскую линию с мужской стерильностью, но без фактора восстановления мужской фертильности (S rf) высевали в 2-3 рядка, а отцовскую стерильную линию, несущую факторы восстановления мужской фертильности (F Rf) - в 1-2 рядка.

Однако на практике попытка использовать явление гетерозиса у пшеницы вызвала многочисленные трудности. Главная сложность заключается в обнаружении гена Rf, который полностью восстанавливает фертильность растений F1. При наличии более двух генов Rf трудно получить хорошую R-линию, которая восстанавливала бы фертильность на 100%. Чтобы количество семян F1 было максимальным, R-линия должна продуцировать как можно больше пыльцы в течение очень продолжительного времени. Осуществить это у пшеницы, являющейся самоопылителем, нелегко, и поэтому гибридные семена получают в небольшом количестве. Одновременно линия должна характеризоваться более продолжительным открытым цветением, чтобы рыльца пестиков были способны принимать пыльцу длительное время. В Югославии Иошт с сотр. обнаружили, что A-линии, несущие стерильную цитоплазму от Tr. timopheevi, имеют пониженную всхожесть семян и менее устойчивы к низким температурам.

Особую проблему представляет влияние факторов окружающей среды на производство гибридных семян. Высокая температура и низкая относительная влажность воздуха воздействуют неблагоприятно как на пыльцу, так и на рыльца пестиков, и в результате в отдельные годы и в отдельных районах происходит очень слабое завязывание семян.

Для преодоления всех этих затруднений пытаются использовать гаметоцид, который исключил бы необходимость постоянного создания А- и R-линий. В настоящее время применяют главным образом этрел, но пока он не дает удовлетворительных результатов. Обладая очень ограниченным спектром действия, этрел вызывает стерильность цветков только в том случае, если его применяют до начала мейоза материнских пыльцевых клеток. Определить начало мейоза нелегко, и, кроме того, все цветки в одном колосе находятся на разных фазах развития, не говоря уже о всех растениях в поле, поэтому опрыскивание указанным препаратом приходится проводить несколько раз. Успех обработок определяется также сроками их проведения. По всем этим причинам пока еще не найдены гаметоциды, отвечающие поставленным требованиям и дающие возможность экономически выгодно получать гибридные семена пшеницы.

В какой бы степени исследования с гибридной пшеницей ни представляли собой оригинальный научный замысел, затраченный на их проведение труд практической отдачи не имеет. Сам путь создания линий с цмс весьма длителен: если на включение плазмогенов цмс в уже известный сорт методом возвратных скрещиваний уходит 4-5 лет, то с помощью теплиц традиционными методами гибридизации за это же время можно создать новый сорт, который будет урожайнее сортов, переведенных на стерильную основу A-линий. К тому же нужно изучить, какие комбинации А- и R-линий обнаруживают гетерозисный эффект по урожайности, ибо лишь на основе таких комбинаций может быть организовано производство гибридных семян.

Особую трудность представляет тот факт, что норма высева семян пшеницы составляет 150-200 кг/га, в то время как у кукурузы всего около 10 кг/га, а выращивать каждый год такое количество семян для посева на огромных площадях на сегодняшний день - проблема непреодолимая.

Использование за послевоенное время в селекции пшеницы традиционных методов позволило достигнуть огромных успехов. В большинстве стран с помощью гибридизации созданы высокоурожайные сорта, благодаря выращиванию которых в условиях интенсивной агротехники удалось в значительной степени увеличить среднюю урожайность и поднять валовые сборы зерна. Ввиду того что пшеница - это аллогексаплоид, а также вследствие постоянного наличия у нее гомеологичных хромосом значительное число генов находится в увеличенных дозах, и в результате может проявиться так называемый гомеологичный гетерозис, т.е. фиксирование гетерозиса в гомозиготном состоянии. Этим благоприятным моментом можно объяснить более сильное проявление гетерозиса у гексаплоидных пшениц по сравнению с диплоидными и значительные успехи в селекции новых сортов пшеницы.

Использование гибридных семян F1 у пшеницы будет оправданным и экономически рентабельным в том случае, если из растения самоопыляющегося ее удастся превратить в растение перекрестно-опыляющееся. Природе потребуется на это тысячи и миллионы лет, однако при экономической необходимости человек сможет добиться этого за одно столетие. Поэтому работы по исследованию гибридной пшеницы нужно продолжать, используя при этом новые научные принципы и методы.

Рис. Наряду с пшеницей рис представляет ведущую зерновую культуру для питания населения во всех странах мира. В связи с этим ведутся поиски различных путей повышения его урожайности. По сведениям Чанга (1979), селекционера по рису из Международного института риса (IRRI) на Филиппинах, в 1978 г. в КНР гибридный рис выращивали на площади около 500 тыс. га. Мужскистерильные линии получены от Oryza spontanea, индийских и японских сортов, а также от сортов китайской селекции. Гибридные сорта отличаются более мощной корневой системой, сильным кущением побегов, более крупными метелками и большей массой семян, вследствие чего они дают приблизительно на 20% больший урожай, чем стандартные сорта. В Китае, где не существует проблем с рабочей силой, многие трудности преодолевают за счет использования прилежного ручного труда, поэтому затраты на производство гибридных семян, вероятно, невелики.

Овощные. Уже долгие годы гетерозис у томатов используют в НРБ, Голландии и других странах. Он проявляется в увеличении числа плодов на растении, что в конечном итоге дает 20-30%-ную прибавку урожая. Томаты - самоопыляющаяся культура, и для получения гибридных семян нужно кастрировать каждый цветок, опыляя его затем соответствующим компонентом. Однако вся эта работа окупается, так как каждый плод содержит огромное количество семян и два человека за один день могут дать материал, достаточный для посева на одном гектаре. Использование метода функциональной мужской стерильности позволило получить в НРБ несколько гибридов томатов.

Широко используется гетерозис у лука, моркови, капусты савойской и кочанной. Ввиду того что основной продукт этих видов представлен вегетативными частями растений, материнская линия не обязательно должна содержать какой-либо тип мужской стерильности, а необходимость в наличии Rf-генов у линии-опылителя отпадает. Таким образом, производство семян F1 экономически оправдано; кроме того, для посева этих культур нужно гораздо меньше семенного материала.

Точно так же гетерозис используют у огурца, дыни и некоторых других видов семейства Cucurbitacea. Компоненты скрещивания высевают поочередно и у материнского компонента удаляют пыльники. Их величина облегчает эту операцию, но цветение тыквенных идет долго и неодновременно, поэтому каждый последующий день необходимо удалять пыльники у вновь появляющихся цветков. Можно также получать гибриды на основе мужской стерильности.

Плодовые. У некоторых плодовых, особенно у яблони и грецкого ореха, гетерозис проявляется в мощном развитии ствола, ускоренном росте и формировании крупных плодов. Гетерозисный эффект можно наблюдать уже у саженцев, даже если молодые побеги служат привоями или используются для вегетативного размножения; это позволяет использовать гетерозис в течение многих лет.

Другие растения. Гетерозис на практике используют у мака и табака. Эти виды содержат огромное количество семян в плодах, а норма их высева невелика, так как семена очень мелкие. Поэтому производство семян F1 ручным способом вполне окупается.

Получение гетерозиса особенно удобно у тех видов, которые размножаются и генеративным, и вегетативным путем. Так, большие успехи достигнуты в выращивании тополя канадского, некоторых видов декоративных кустарников и цветочных растений.

Можно ожидать, что по мере разработки новых методов круг культур, у которых станет возможным широкое использование гетерозиса в производстве, расширится. Судя уже по тому, что сделано сегодня, можно сказать, что гетерозис - это достижение, которое генетика и селекция растений дали практике.