Отбор по нескольким признакам

В селекции редко ведут отбор только по одному признаку, обычно по двум и более, но чаще всего включают отбор на урожайность, которая представляет собой целый комплекс признаков.

Необходимо учитывать, что отбор по одному признаку может оказывать влияние и на проявление тех признаков, по которым отбор не ведется, даже когда не идет речь о тесной сцепленности генов. Пример продолжительного непрерывного отбора кукурузы на содержание масла и белка в США в этом отношении весьма поучителен. В результате отбора на высокую масличность образовывались короткие початки с мелким и выполненным зерном, в то время как отбор на низкую масличность приводил к образованию длинных початков с крупным, но слабовыполненным и щуплым зерном. Отбор на высокое процентное содержание белка дал короткие початки со стекловидным и выполненным зерном, отбор на низкую белковость - большие початки с крупным мучнистым зерном. Что касается урожайности, то она в обеих группах с высоким процентным содержанием белка была приблизительно наполовину ниже, чем в исходной популяции.

Этот пример характерен для отбора на крайние значения плюс- или минус-признака но тем не менее указывает и на существующую между признаками зависимость, которую селекционер порой не замечает в течение десятков лет, пока продолжается процесс выведения какого-либо сорта или гибрида.

Отбор на урожайность зерна, плодов, содержание белка, масла, сахара и т.д. является чаще всего конечной целью селекции, и все же урожайность - это не единственный признак, по которому ведется селекция, а обычно результат проявления ряда других признаков, и они также включены в отбор, поскольку без них не было бы высокого урожая.

В главе 12 речь шла об отборе соответствующих или лучших растений, выделившихся генотипов, лучших линий и т.д. На примере некоторых признаков и культур можно проследить, какое это имеет значение и каким может оказаться конечный исход.

Каждый год селекционерам приходится иметь дело с сотнями комбинаций скрещиваний F1, несколькими десятками и сотнями тысяч растений F2, десятками сотен растений и потомств F3-F5, сотнями линий F6 и последующих поколений. Аналогичная картина наблюдается при формировании генетических популяций и создании инбредных линий растений-перекрестников. Как отобрать наилучшие генотипы и добиться того, что было бы лучше уже существующего? Как на основе отбора обнаружить самые фертильные генотипы в F2 растений-самоопылителей или в S0 растений-перекрестников? Измерять десятки сотен растений практически невозможно. Поэтому селекция ведется сразу по нескольким признакам, представляющим основные характеристики идеотипов или моделей сортов, которые определены заранее и оказывают влияние на продуктивность или ее элементы.

Если при селекции пшеницы, ячменя, сои и других растений-самоопылителей предполагают использовать метод педигри, то главными признаками, по которым в F2 и дальнейших поколениях расщепления в полевых условиях ведется отбор, являются продолжительность вегетационного периода (т.е. раннеспелость - позднеспелость), высота стебля (устойчивость к полеганию) и устойчивость к болезням и вредителям. Это селекционные признаки, по которым можно качественно проводить оценки до цветения или в. период уборки урожая и вести негативный или позитивный отбор в. зависимости от затрат труда. Негативный отбор - это выбраковка или устранение прямым исключением или маркировкой (с помощью бумажных этикеток) растений и потомств, характеризующихся позднеспелостью (при селекции на раннеспелость), большой высотой стеблей и полегаемостью, неустойчивостью к основным, болезням и т.д. Позитивный отбор требует, чтобы во время вегетации были маркированы, а во время уборки - отобраны растения и потомства, характеризующиеся определенной раннеспелостью, высотой стеблей, устойчивостью к болезням и вредителям и другими признаками, которые поддаются относительно объективной глазомерной оценке.

Как правило, таким же способом ведут отборы и в популяциях растений-перекрестников: люцерны, клевера, злаковых кормовых трав и т.д. с той лишь разницей, что полученное потомство будет отличаться от отобранного фенотипа в большей мере, чем у растений-самоопылителей, так как долевое участие отцовской формы неизвестно или малоизвестно.

В первых гибридных поколениях (F2-F4) прямой отбор на урожайность не проводят, исключение представляет метод потомства F2. Вследствие расщепления признаков в потомстве линии более поздних поколений могут резко отличаться от отобранных в предыдущих поколениях. Оценка ведется по отдельным растениям, а не по целым делянкам, поэтому селекционный материал обычно выращивают в питомниках с большей, чем в обычных производственных условиях, площадью питания. При этом также получают некоторую информацию об урожайности, так как исходят из предположения, что растения с соответствующим вегетационным периодом, коротким стеблем, устойчивостью к полеганию и основным патогенным организмам и т.д. одновременно имеют высокий генетический потенциал продуктивности. Наряду с этим каждый селекционер стремится создавать свой тип растений, имеет свое, присущее только одному ему зримое ощущение сортов и к указанным критериям добавляет также свое представление о «лучшем растении» и «лучшей линии». Описанная система отбора называется отбором на исключение нежелательных признаков или экс-отбором (independent culling level или truncation selection).

Частный случай такой системы представляет так называемый тандемный отбор, состоящий в следующем: в первом цикле проводят отбор на один признак (например, на низкостебельность) до тех пор, пока не будет достигнут желаемый уровень, а во втором цикле - отбор на другой признак (устойчивость к ржавчине), ибо высокорослые растения были исключены из-за неустойчивости к полеганию, хотя и обладали устойчивостью к ржавчине. По этой же причине их необходимо исключить и в первом цикле отбора.

Ввиду наличия генетической корреляции между отдельными признаками, отбор на один признак может оказывать влияние и на другой признак, по которому отбор не проводят. Положительная генетическая корреляция между признаками может быть благоприятной. Однако если признаки связаны отрицательной корреляцией, достижение успеха при отборе по первому из них может быть ограничено влиянием другого признака (пример с кукурузой). Таким образом, наличие генетических корреляций особенно необходимо учитывать, так как преодолевать их намного труднее, чем отрицательные корреляции, возникающие между признаками в период онтогенетического развития под влиянием факторов среды.

Успех отбора тем больше, чем выше генетическая ценность отбора по данному признаку. Поэтому следует рассмотреть, от чего зависит генетическая ценность и как ее рассчитывают.