Отбор на урожайность per se
Наибольший успех в проведении отбора на урожайность определяется обязательным количественным учетом самого урожая отобранных растений, потомств или линий. Результативность отбора зависит от:
а) поколения, в котором ведется отбор;
б) способа, с помощью которого получают материал в поколениях расщепления;
в) метода испытания этого материала на урожайность в пространстве и во времени.
Отбор на урожайность можно начинать уже в F2. При этом глазомерно отбирают лучшие растения по желательному типу развития или же, учитывая продуктивность отдельных растений, самые продуктивные.
Опыт большинства селекционеров в различных странах мира показал, что эффективность глазомерного отбора на урожайность в F2 и F3 относительно мала, так как полученное в следующем поколении потомство часто отличается от отобранного. Однако учет продуктивности отобранных растений - тоже не лучший путь. И в том, и в другом случае имеет место огромная экологическая изменчивость, возникающая вследствие выращивания растений с площадью питания, превышающей принятую при широком их возделывании в производственных посевах. Незначительный успех связан и с тем, что в ранних поколениях сильнее проявляется доминантное и эпистатическое действие генов, которое исчезает в поздних поколениях растений-самоопылителей.
Огромная экологическая изменчивость обусловлена главным образом гетерогенностью почвы, т.е. различиями в ее физической структуре, в соотношениях минеральных и органических веществ и т.д. От каждого из этих факторов в отдельности и зависит неслучайная гетерогенность почвы как на одной единственной делянке, так и в большом посеве. Этому в известной мере можно было бы противопоставить случайное расположение растений поколения F2, что, однако, практикуется редко.
Фазоулас предложил метод гексагонального посева, или метод «пчелиных сот» (honeycomb design), с помощью которого стремятся преодолеть и те, и другие трудности.
Изменчивость почвенных разностей поля следует устранять путем случайного расположения растений по отношению друг к другу, и Фазоулас считает, что гексагональный посев позволяет наилучшим образом добиться случайного расположения растений F2 (рис. 15.1). При этом методе каждое растение растет в шести различных сравнениях, и отбирают то растение, урожай которого выше, чем у каждого из окружающих его шести растений. Потомство отобранных растений испытывают в F3 тем же методом, чтобы от каждого растения получать больше случайно расположенных в повторностях растений (рис. 15.2).
Далее, Фазоулас считает, что различные генотипы в F2 могут достигнуть своей полной выраженности только при отсутствии конкуренции. Иначе говоря, полная выраженность любого генотипа возможна лишь в том случае, если отсутствует конкуренция со всеми другими генотипами (аллоконкуренция). Отсутствия конкуренции за элементы питания, воду, свет можно добиться широкорядным посевом, при котором междурядья для зерновых составляют 50-85 см, а для кукурузы и сахарной свеклы - 120 см.
Если гексагональный метод рассматривать с позиций генетики, то можно увидеть, что преимущества его огромны. При гексагональном методе широкорядного посева полностью устраняется влияние гетерогенности почвы, из-за которого любой генотип в отдельности не может максимально реализоваться и которое приводит к неточной оценке потенциала продуктивности каждого из них. Подлинная ценность каждого отдельного генотипа F2 в условиях аллоконкуренции может быть замаскирована, и таким образом могут быть утеряны лучшие генотипы, возместить которые больше не удастся. Именно этим можно объяснить постоянную зависимость селекции от случайности. Фазоулас полагает, что максимального использования плодородия почвы и максимального урожая с единицы посевной площади достигают только в условиях изоконкуренции (т.е. при выращивании каждого генотипа в отдельности). В условиях аллоконкуренции генотипы с повышенной конкурентной способностью (более высокий стебель, более интенсивное кущение и т.д.) дают и более высокий урожай, однако это не означает, что они превосходят остальные генотипы и по генетическому потенциалу. Поэтому выделившиеся генотипы в F2 и F3 следует, оценивать в условиях отсутствия конкуренции. Фазоулас подчеркивает также, что потенциал продуктивности лучше дифференцируется при интенсивной агротехнике, чем в условиях стресса.
Нововведение Фазоуласа представляет большой вклад в селекцию растений, поскольку оно в максимальной степени основывается на объективной характеристике ценности генотипа и в минимальной - на субъективных точках зрения и случайностях. Разумеется, и этот метод не лишен недостатков. Практически не установлена корреляция между урожайностью генотипов, отобранных в условиях отсутствия конкуренции, и урожайностью их потомств, выращенных в уплотненном посеве, где конкуренция преобладает даже при наличии изоконкуренции. В дальнейшем широкие междурядья в F2 и F3 почти не позволяют ежегодно выращивать большое число растений по комбинациям скрещиваний или получать большое число самих комбинаций. Фазоулас ежегодно проводит работу с 20-40 комбинациями скрещиваний. Однако многие авторы считают такое количество недостаточным для того, чтобы с высокой вероятностью ожидать получения большого числа лучших линий. Компенсировать малое количество скрещиваний может эффективность гексагонального метода, при использовании которого вероятность отбора лучших генотипов выше, чем при использовании других методов. Между тем отбор из большого числа скрещиваний может оказаться еще более надежной компенсацией утраты в ранних поколениях некоторого числа лучших генотипов.
Метод гексагонального посева технически легко осуществим, однако учет продуктивности огромного числа растений - это работа, которую далеко не каждый институт обычно в состоянии выполнить. Поэтому этот метод еще не нашел широкого применения, хотя в своей сущности он опирается на очень логичные теоретические предпосылки.
Ненадежность индивидуального отбора на урожайность в поколениях F2 и F3 многие исследователи пытались преодолеть посевом отобранных растений в 2-3 повторностях, проводя сравнения с контролем, расположенным как можно более часто, хотя даже одна повторность представляла собой только один рядок. При этом иногда удавалось добиться результатов урожайности, которые неплохо совпадали с показателями урожайности в старших поколениях, но в некоторых случаях подобный способ испытания на урожайность был недостаточно надежным при выделении лучших по продуктивности генотипов в ранних поколениях.
Шебески и Эванс в Канаде разработали метод отбора на урожайность с F2 до получения и испытания гомозиготных линий. Этот метод включает следующие этапы.
1. Ежегодно на основе правильно подобранных пар проводят 20-30 комбинаций скрещиваний.
2. От каждой комбинации скрещивания высевают 150 семян поколения F1 в трех повторностях (каждая повторность - один рядок длиной 1 м) вместе со стандартами и родительскими формами. На основе глазомерных наблюдений учитывают тип растения, высоту, скороспелость, устойчивость к болезням и т.д. Для дальнейшей работы отбирают всего две-три комбинации скрещиваний.
3. От каждой отобранной комбинации скрещивания в F2 высевают около 5000 семян с площадью питания 30x30 см, что позволяет исключить конкуренцию между различными генотипами (аллоконкуренция) и получить как можно большее число семян с каждого растения.
4. От каждой комбинации скрещивания отбирают в F2 около 1000 лучших растений и в F3 семенами от каждого из них засевают три рядка длиной 5 м. На каждой делянке F3 в сравнении с контролем проводят учет урожая и выделяют 10-20 лучших по урожайности потомств (делянок).
5. В F4 каждое отобранное потомство высевают в смеси тремя рядками длиной 5 м каждый (около 300 семян в рядке). С каждой делянки F4 на основе учетов урожая отбирают около 50 лучших растений.
6. Отобранные растения высевают в F5 так же, как и в F4. На каждой делянке учитывают урожай и в одной комбинации скрещивания отбирают около 30 лучших линий.
7. В F6 отобранные линии испытывают в питомнике сравнительных испытаний в двух географических пунктах и трех повторностях (трехрядковые делянки длиной 5 м, 300 семян в рядке). На основе данных урожайности отбирают лучшие линии для поколения F7.
8. В F7 лучшие линии оценивают на урожайность в сравнительном испытании в четырех-пяти географических пунктах при четырех повторностях (четырехрядковая делянка длиной 5 м с междурядьями 30 см).
На основе полученных данных об урожайности несколько лучших линий, которые признаны в качестве новых сортов, могут быть переданы в производство.
Преимущество метода Шебески заключается в следующем: отбор на основе показателей урожайности уже в F3 позволяет снизить аллоконкуренцию, а посев потомства одного растения в трех рядках (повторностях), начиная с F3 и далее, уменьшает изменчивость, обусловленную пестротой почвенного плодородия. Таким образом можно выделить лучшие генотипы. Преимущество данного метода состоит еще и в том, что новые линии уже с F6 испытывают в большом числе географических пунктов (в условиях Канады очень удаленных друг от друга); это в немалой мере может заменить годы испытаний, и, таким образом, сокращается процесс селекции, т.е. новые сорта для передачи в производство получают уже в F8. Следует подчеркнуть, что канадские селекционеры в Виннипеге всю программу координируют с CIMMYT, причем селекционный материал выращивают зимой в Мексике, а летом в Канаде, получая в результате два поколения в год. Таким образом процесс селекции еще больше сокращается и ускоряется.
Главный недостаток метода Шебески и Эванса - в том, что, как и метод Фазоуласа, он базируется на ежегодном небольшом числе комбинаций скрещиваний, из-за чего в значительной степени уменьшается вероятность проведения скрещиваний с наибольшей комбинационной способностью. По мнению многих селекционеров, по-прежнему остается открытым вопрос: в какой мере совпадает отбор на урожайность в условиях очень разреженного посева и при отсутствии конкуренции с урожайностью в условиях уплотненного посева в производстве, где всегда налицо конкуренция или хотя бы изоконкуренция? Проблема площади питания является острой только для культур, обычно выращиваемых в уплотненном посеве (пшеница, ячмень, овес, кормовые травы, бобовые) и гораздо слабее - для культур, растущих разреженно (соя, горох, томаты, перец овощной и т.д.).
Вариантов отбора на урожайность per se, начиная с поколения F2, очень много, но каждый селекционер пользуется каким-то своим вариантом. Поэтому здесь небезынтересно привести схему отбора на урожайность, применяемую Дж. Уэлшем из университета штата Колорадо в США (личное сообщение).
В F2 глазомерно отбирают лучшие растения и семенами от каждого из них в F3 засевают по одному рядку длиной 3 м. Из лучших рядков в F3 отбирают несколько растений, в F4 каждое высевают в рядок длиной 3 м. Оставшиеся семена рядкового посева F3 высевают в смеси по два рядка в двух повторностях в четырех географических пунктах. В этих испытаниях учитывают только урожай, отбор ведут в тех рядках поколения F4, которые дали наивысший урожай в смеси. Из такого рядка F4 вновь отбирают лучшие растения, высевая их в F5 рядками длиной 3 м; остаток семян от рядка F4 высевают в смеси по два рядка в трех повторностях в нескольких географических пунктах. В F5 схему отбора продолжают таким же образом, а в F6 и дальнейших поколениях проводят сравнительные испытания на урожайность новых линий.
Этот метод отличается от методов Фазоуласа и Шебески тем, что он не дает данных о продуктивности растений F2; кроме того, растения выращивают с меньшей площадью питания. Поскольку селекционный материал испытывают в повторностях уже в поколении F3 и в нескольких географических пунктах, возникает также вопрос о числе комбинаций скрещиваний и числе линий, которые можно при этом использовать.
Вэлентайн (1979) пришел к заключению, что поделяночный отбор на урожайность потомства в F3 эффективнее отбора отдельных растений. Разница в наследуемости показателя урожайности и количественных признаков ячменя была намного больше в пользу поделяночного способа отбора. По мнению Вэлентайна, большая площадь питания растений в F2 неблагоприятна для проведения эффективного отбора на урожайность. Челиб и др. (1973) указывают на преимущества индивидуального отбора растений при меньшей площади питания и посева однородными по величине семенами в сравнении с посевом на большую площадь питания.