Селекция на устойчивость к насекомым
Огромное число насекомых паразитирует на растениях, вызывая значительное снижение урожая и ухудшая его качество. Среди видов-фитофагов, особенно тех, чьи личинки или имаго поедают листья, плоды, семена, есть и такие (непарный шелкопряд, саранча, хлебный пилильщик, яблонная листовертка, долгоносик и др.), к которым растения вообще не имеют устойчивости. В тех случаях, когда оцениваемая популяция насекомого настолько велика, что может нанести экономический ущерб, необходимо провести защиту растений химическими средствами.
Ниже пойдет речь только о тех насекомых, против которых можно добиться создания пассивной или активной устойчивости. Это виды, чьи имаго или личинки высасывают соки или откладывают яйца в различных органах растений.
Механизм устойчивости к насекомым обусловливается в основном тремя факторами.
1) Избегание насекомым незнакомых растений (nonpreference). Благодаря наличию у растения признаков морфологического и физиологического характера насекомое избегает его, не питается на нем и не откладывает яйца.
2) Толерантность - способность растения выдерживать повреждение насекомым без значительного снижения урожая или его качества.
3) Антибиоз - способность растения угнетать насекомое при питании, препятствовать развитию насекомого, снижать его репродуктивные возможности и выживаемость. Следовательно, антибиоз относится к активной, или генетической, устойчивости.
Генетическая устойчивость к насекомым
Галлан, исследовавший генетические основы устойчивости к насекомым, считает, что она разделяется на горизонтальную и вертикальную, аналогично классификации Ван дер Планка для болезней растений.
Горизонтальная устойчивость - это одинаковая устойчивость отдельного сорта ко всем биотипам (расам) одного вида насекомого. Следовательно, это неспецифическая устойчивость, обусловленная большим числом малых генов или полигенов, что свидетельствует о наличии непрерывной изменчивости от состояния восприимчивости до состояния устойчивости в расщепляющихся поколениях при скрещивании устойчивых и неустойчивых к повреждению насекомыми сортов.
Вертикальная устойчивость означает, что сорта по-разному реагируют на биотипы (расы) какого-то вида насекомого. Следовательно, это специфическая устойчивость, которая в большинстве случаев обусловлена главными генами, или олигогенами, что подтверждается наличием дискретной изменчивости в расщепляющихся поколениях устойчивых и неустойчивых растений.
Что касается выраженности генов устойчивости у растения-хозяина, то она во внутриаллельном отношении может быть рецессивной, доминантной и не полностью доминантной, а в межаллельном отношении - аддитивной, эпистатичной или комплементарной.
Насекомое, которое в состоянии повредить растение-хозяина, обладает вирулентными генами, а насекомое, которое не может вызвать повреждение, имеет авирулентные гены.
К настоящему времени в основном изучена генетическая устойчивость к гессенской мухе (Mayetiola destructor), повреждающей пшеницу, к стеблевому мотыльку (Ostrinia nubilalis) и некоторым видам, повреждающим рис и хлопчатник.
Испытывая сорта пшеницы на устойчивость к разным популяциям гессенской мухи, Галлан и др. в университете Пардью (Лаффайетт, США) установили пять локусов вирулентности, обозначенных буквами t, s, m, k, а, и восемь биотипов насекомого (аналогично расам у грибов), генотипы которых приведены в таблице 14.8.
Реакция сортов пшеницы на разные биотипы гессенской мухи показана в таблице 14.9. Например, сорт Turkey восприимчив ко всем биотипам, так как не обладает генами устойчивости (tt). Сорт Seneca устойчив к биотипу GP, поскольку этот биотип несет по меньшей мере один доминантный ген авирулентности в локусе, соответствующем локусу пшеницы с доминантным геном устойчивости. Биотип D гомозиготен в локусах t, s, m, k и поэтому вирулентен для сортов Turkey, Seneca, Monon и Knox 62, но авирулентен для сорта Abe, имеющего соответствующий ген устойчивости.
Как показывают проведенные исследования, для объяснения природы устойчивости к насекомым приемлемо использование принципа ген на ген. По мнению Галлана, это тоже вертикальная устойчивость, но менее долговременная, чем горизонтальная, и все же она в состоянии поддерживать наибольшую восприимчивость сортов к повреждению насекомыми около 10 лет.
В настоящее время методами селекции удалось создать высокую или удовлетворительную устойчивость пшеницы к гессенской мухе, листовой тле (Schizaphis graminum), хлебной пьявице (Ouleта melanopus) и стеблевому пилильщику (Cephus cinctus). Устойчивость ко всем этим вредителям придана и нескольким сортам ячменя.
Некоторым сортам и линиям кукурузы удалось передать факторы устойчивости к стеблевому мотыльку, кукурузной совке Heliothis zea, блошке Diabrotica virgifera и др. Большая работа проводится также по созданию генетической устойчивости к тлям, поражающим люцерну (Acyrthosiphon pisum и Theriaphis maculata).
В Югославии систематическая работа с устойчивостью к насекомым не ведется, но для скрещиваний в селекционных программах используют сорта, которые обычно обладают горизонтальной устойчивостью. Пока этого, видимо, было достаточно для предотвращения массового размножения вышеуказанных видов насекомых; в отдельные годы, когда их популяции угрожали посевам (например, проволочник на кукурузе), применяли химические средства защиты.