Значение вертикальной и горизонтальной устойчивости в сельском хозяйстве

Последние 50 лет работа по созданию устойчивости к болезням касалась главным образом вертикальной, или специфической, устойчивости. И здесь в первом ряду стоят такие растения-самоопылители, как пшеница, ячмень, овес, рис, лен, томаты, культуры с вегетативным типом размножения (картофель), и в значительно меньшей степени перекрестники, например кукуруза, рожь, люцерна.

Введение устойчивости к доминирующим расам данного патогена дает новому сорту огромное преимущество перед старым восприимчивым сортом. Приблизительно за два года новый сорт становится ведущим и настолько популярным, что у любого растениевода возникает желание его возделывать.

Одним из первых примеров сорта, получившего большую известность благодаря устойчивости, служит яровая пшеница Ceres. Она обладала вертикальной устойчивостью к доминирующим расам P. graminis tritici и, поступив в производство в Северной Дакоте в 1926 г., быстро заняла в этом штате господствующее положение. Сорт был широко распространен вплоть до 1935 г., когда появилась раса 56 и нанесла ему такой ущерб, что Ceres постепенно полностью исключили из сортимента. То же произошло в 50-х годах с ведущими в то время сортами пшеницы, которые не имели генов устойчивости к новой расе 15В P. graminis tritici.

Как говорит Робинсон, вертикальная устойчивость сохраняется достаточно долго, чтобы вызвать бум в производстве нового сорта, но не настолько, чтобы предотвратить спад, после того как бум достигнет максимума.

Ранее уже подчеркивалось, что вертикальная устойчивость не гарантирует продолжительной устойчивости к патогенам, поскольку новый сорт оказывает давление отбора на доминирующие расы патогена, к которым он устойчив. Вследствие этого их процентное соотношение уменьшается, расы, к которым новый сорт устойчивости не имеет, становятся преобладающими, а также появляются новые расы (под влиянием мутаций и рекомбинаций генов), которых не было в период выведения сорта.

Тем не менее вертикальная устойчивость обеспечивает надежную, хотя и краткосрочную, защиту от патогена, и естественно, что работа с ней будет продолжаться. Следовательно, она должна стать долгосрочной.

Вертикальная устойчивость сокращает объем первоначального инокулюма и таким образом оттягивает начало эпифитотии. Поскольку инфекция распространяется от растения к растению и от поля к полю, вертикальная устойчивость будет длительной, если все растения одного сорта имеют несходный по устойчивости генотип или же на соседнем поле находится сорт с иными генами устойчивости. Вертикальная устойчивость не может воспрепятствовать автоинфекции, т.е. заражению с листа на лист в пределах одного растения, но может помешать аллоинфекции, т.е. передаче инфекции с растения на растение и с поля на поле, если растения и сорта обладают различной вертикальной устойчивостью. Это означает, что размеры вертикальной устойчивости и ее сохранность возрастают с увеличением генетической дивергентности сортов и числа сортов с различной вертикальной устойчивостью.

Внутрисортовой генетической дивергентностью обладали ранние сорта-популяции или сорта-смеси растений-самоопылителей. Однако по ряду агрономических признаков они не отвечали условиям современного интенсивного производства, и на смену им пришли мультилинейные сорта, принцип создания которых впервые разработал у овса Йенсен и у пшеницы Борлауг.

Раса патогена, способная поразить одно растение, не сможет вызвать эпифитотию, если соседнее растение устойчиво. Таким образом сохраняется постоянная полевая устойчивость при малом негативном влиянии болезни на урожайность.

Поскольку спектр рас непрерывно меняется по степени их распространенности или доминирования, а также по качественному и количественному составу, следует соответствующим образом проводить замену линий, на основе которых создаются мультилинейные сорта. Однако опыт селекционно-семеноводческих учреждений показал, что это довольно медленный и трудный процесс. Именно поэтому мультилинейные сорта не получили широкого распространения в производстве.

Возделывание большого числа сортов с различной вертикальной устойчивостью оказалось достаточно успешным как способ контролирования определенного числа патогенных видов и сдерживания обширных эпифитотий.

Если старые расы (из-за своей преобладающей распространенности) или новые (из-за вирулентности) поражают какой-либо сорт, эпифитотия охватывает данный посев, но не перейдет на посев другого сорта, обладающего устойчивостью к этим расам. При возделывании в какой-то зоне или каком-то районе большого числа различных сортов и достаточной их распределенности от поля к полю эпифитотия не будет нарастать и не достигнет порога экономической вредоносности.

В дальнейшем контролирование болезни обеспечит использование селекции на горизонтальную устойчивость или комбинирование вертикальной и горизонтальной устойчивости.

Горизонтальная устойчивость в отличие от вертикальной не может сокращать объем первоначального инокулюма, но в состоянии замедлять уже вспыхнувшую эпифитотию, а этого большей частью достаточно, чтобы не вызывать значительных потерь урожая или снижения качества продукции.

При наличии на соседнем поле какого-либо сорта, также обладающего горизонтальной устойчивостью, инфекция будет разрастаться медленно, и эпифитотия не вспыхнет. Следовательно, с выравненностью сорта ценность горизонтальной устойчивости возрастает.

Горизонтальная устойчивость, как говорит Ван дер Планк, - это наследственный признак, присущий растению, и возникает она у всех растительных видов ко всем паразитическим организмам; однако это не значит, что с агрономической точки зрения у многих сортов ее уровень достаточен.

Степень горизонтальной устойчивости можно измерить только после того, как сорт утратил вертикальную устойчивость, поскольку оставшаяся часть устойчивости действительно является горизонтальной. Однако после утраты вертикальной устойчивости селекционер обычно выбраковывает весь восприимчивый материал, не учитывая возможного наличия в нем горизонтальной устойчивости. Ван дер Планк приводит в качестве примера сорт картофеля Vertifolia, который при передаче ему генов устойчивости R3 и R4 потерял горизонтальную, а позднее и вертикальную устойчивость к фитофторозу (так называемый эффект вертифолии).

Горизонтальная устойчивость обеспечивает неполную, но длительную защиту от патогена. Поэтому нужно учитывать, что при скрещивании сортов с различной степенью горизонтальной устойчивости она усиливается и объединяется с определенной вертикальной устойчивостью.