Грибы

Грибы составляют обширную группу низших споровых растительных организмов. Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и воды, а нуждаются для своего развития в готовых органических соединениях.

Отдельные виды грибов являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений, животных и человека и вызывают у них различные заболевания. Многие плесневые грибы обусловливают порчу консервного сырья и пищевых продуктов (в том числе и консервированных - компотов, томатопродуктов, маринадов и пр.). Обильное развитие плесневых грибов на поверхности продуктов питания обычно наблюдается при широком доступе воздуха, повышенной температуре и достаточной влажности. Изменения, возникающие в субстратах под действием плесневых грибов, по своему характеру напоминают брожение.

Некоторые виды грибов имеют большое промышленное значение. Их используют в производстве ферментов, витаминов, антибиотиков, органических кислот, применяют в производстве кормовых (белковых) дрожжей, при изготовлении некоторых видов сыров (рокфор, закусочный), соевых соусов и пр. Дрожжи, широко используемые в жизни, также относятся к грибам.

Плесневые грибы

Строение. Тело плесневых грибов состоит из большого количества бесцветных, микроскопически малых, разветвленных и переплетающихся тонких нитей, называемых гифами. Под микроскопом гифы видны в виде трубчатых волокон. Толщина гифы колеблется от 1 до 15 мкм. При развитии на питательной среде гифы образуют лучеобразно расходящиеся от центра сначала небольшие, а затем все более обильные, легко видимые простым глазом скопления, получившие названия мицелия или грибницы. Нижняя часть развивающегося мицелия стелется по поверхности субстрата и врастает в него, пронизывая его по всем направлениям, а верхняя - спорообразующая часть - по мере роста поднимается над субстратом в воздух, образуя нежные паутинистые пушистые ватообразные или бархатистые налеты. Вегетативная часть мицелия обычно беловатого цвета, а спорообразующая при развитии на ней плодовых тел приобретает различную окраску в зависимости от вида гриба - белую, желто-бурую, буро-черную, черную, коричневую или зеленую и пр. У одних видов плесневых грибов гифы не имеют каких-либо перегородок и мицелий представляет собой одну гигантски разросшуюся клетку. Такие грибы являются одноклеточными, а мицелий их называют несептированным. У других видов грибов гифы разделены перегородками на отдельные клетки. В этом случае мицелий гриба называется септированным или многоклеточным. Гифы имеют тонкую оболочку, бесцветную протоплазму (цитоплазму). В цитоплазме наблюдаются вакуоли и различные включения в виде запасных питательных веществ (гликогена, жира, волютина). Оболочка гиф состоит из углеводов, близких к целлюлозе, азотистых веществ, сходных с хитином, и пектиновых веществ.

В отличие от бактерий в клетках грибов содержится ясно выраженное обособленное (дифференцированное) ядро, а иногда и несколько ядер. Многоядерность клеток среди грибов распространена очень широко. Таким образом, грибы - более сложные организмы, чем бактерии.

Размножение. Между разными видами грибов наблюдаются существенные различия. Но заключаются они не в строении мицелия, а в строении органов спороношения и способах размножения, характерных для каждого вида гриба. Размножаются грибы как бесполым (вегетативным), так и половым путем; и у одного и того же гриба можно наблюдать как половое, так и бесполое размножение. Бесполое размножение грибов является более характерным. Существуют грибы, у которых половой процесс вообще не обнаружен.

Грибы образуют многочисленные споры, служащие для целей размножения. Спорообразование наступает на определенной стадии развития мицелия как вегетативно, так и после предшествовавшего полового процесса. Возникают споры в специальных органах спороношения (или плодоношения). Эти органы у грибов настолько типичны, что являются важным признаком для распознавания их видов.

Бесполое, или вегетативное, размножение. 1. Простое деление. Каждый кусочек мицелия, попав в благоприятные условия, начинает увеличиваться в размерах, растет, ветвится, давая начало новому организму. У некоторых грибов, например у молочной плесени Oidium lactis, гифы могут распадаться на отдельные короткие цилиндрические, шаровидные или эллипсоидные клеточки - оидии. Расчленение гиф на оидии начинается с концов их и может привести к распадению всего мицелия. Из каждой оидии может развиться новый мицелий гриба.

2. Образование специальных органов плодоношения, содержащих споры или конидии. На определенной стадии вегетативного развития у некоторых грибов цитоплазма гиф начинает собираться в отдельные комочки. Каждый комочек покрывается новой, обычно толстой и темноокрашенной оболочкой, образуя так называемую хламидоспору. Гифы становятся похожими на цепочки или ожерелья. Иногда хламидоспоры возникают на концах специальных гиф. Хламидоспоры являются, по-видимому, покоящейся стадией гриба и легче переносят неблагоприятные условия, чем вегетативные гифы и оидии.

У одноклеточных грибов от мицелия, достигшего определенной зрелости, начинают расти вверх более толстые, чем обычно, плодоносящие гифы - спорангиеносцы (рис. 6). Конец спорангиеносца утолщается, превращаясь в шаровидную головку - спорангий. Спорангиеносец при этом врастает внутрь спорангия в виде колонки или колумелы булавовидной формы. Многоядерная цитоплазма спорангия по мере созревания начинает распадаться на громадное количество одноклеточных и обычно неподвижных эндоспор (внутренних спор, или спорангиеспор), отделенных друг от друга оболочками. Когда споры созреют, оставшаяся между ними цитоплазма набухает, спорангий лопается, споры высыпаются и легко разносятся ветром и насекомыми. Созревающий спорангий обычно становится темным (чаще черным). Спорангиеносцы растут или по одному, или пучками, но между собой не переплетаются.

У некоторых грибов спорангиеспоры подвижные, они имеют вид голых клеток, снабженных жгутиками. Подвижные споры называются зооспорами. Образование плодового тела в виде спорангия с неподвижными спорангиеспорами характерно для мукоровой или головчатой плесени, типичным представителем которой является Mucor mucedo, или черная плесень (рис. 6).

Попадая в глубину жидкого сахаросодержащего субстрата, при недостатке кислорода мицелий некоторых мукоровых грибов распадается на отдельные продолговатые или овальные дрожжеподобные клетки, получившие название мукоровых дрожжей (рис. 7).

У грибов с септированным мицелием плодоносящие нити, отходящие вверх от созревающего мицелия, называются конидиеносцами. Головок (спорангиев) конидиеносцы не образуют. Они либо ветвятся в виде кисточек, либо слегка вздуваются, образуя овальное или округлое расширение. На кисточке или расширении по мере созревания отшнуровываются короткие цилиндрические клетки - стеригмы. Иногда на них возникают еще более короткие стеригмы второго порядка, в свою очередь отшнуровывающие окрашенные в различные цвета округлые тельца - конидии (экзоспоры). Если стеригмы располагаются на слегка расширенной части конидиеносца, а отшнуровывающиеся конидии отходят от них веерообразно во все стороны, напоминая струи воды, выливающиеся из лейки, то грибы носят название леечной плесени (Aspergillus) (рис. 8). У плесени Penicillium (или кистевика) конец неутолщенного конидиеносца двукратно вилкообразно ветвится на стеригмы первого порядка и стеригмы второго порядка. На стеригмах второго порядка отшнуровываются параллельно располагающиеся цепочки конидий (рис. 9), что придает органу плодоношения вид кисточки или метелки. В начальной стадии спороношения Aspergillus очень похож на молодой Mucor с бесцветной головкой. Но с возрастом у Aspergillus головки становятся «мохнатыми», тогда как у Mucor они всегда гладкие.

Аспергилловые и пеницилловые грибы принимают участие в минерализации различных органических веществ. В промышленности гриб Aspergillus niger используют для получения лимонной кислоты, PenicilHum notatum и Penicillium chrisogenum - для получения антибиотика пенициллина. Penicillium roquefortii играет важную роль в созревании особого сорта сыра (рокфор).

Почти половина всех распространенных в природе плесневых грибов относится к роду Penicillium. Плесневые грибы в изобилии разрастаются на стенах сырых помещений, на поверхности механически поврежденных и долго хранившихся овощей и фруктов, на варенье, на плохо сохраняемых молочных продуктах, компотах и других пищевых продуктах.

Конидиеносцы у отдельных видов грибов растут группами. При сплетении конидиеносцев в один пучок образуется скопление, получившее название коремии. Группа коротких конидиеносцев, расположенная на плотном сплетении гиф, называется ложе; пучок конидиеносцев, окруженный оболочкой из переплетенных гиф, носит название пикниды (рис. 10).

Половое размножение грибов. При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние содержимого двух клеток (копуляция) или слияние ядер в двухъядерной клетке. Копуляция (настоящий половой процесс) наблюдается у одноклеточных грибов. У многоклеточных грибов происходит слияние ядер в возникающей двухъядерной клетке.

1. Копулирующие клетки у одноклеточных грибов могут быть совершенно одинаковыми (изогамными). В соприкосновение приходят гифы одного и того же мицелия или разных мицелиев. Слияние совершенно одинаковых клеток называется изогамией. При слиянии двух клеток, разных по внешнему виду или возрасту, половой процесс носит название гетерогамии.

К моменту созревания грибниц на лежащих близко друг к другу гифах появляются раздутые отростки, отделенные от основной гифы перегородкой. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, при котором наблюдается постепенное растворение оболочек вздутия в месте соприкосновения и последующее слияние содержимого обеих клеток в одном общем канале. Возникающая двухъядерная клетка покрывается многослойной и постепенно темнеющей оболочкой и, наконец, превращается в спору. Спора, возникшая при копуляции совершенно одинаковых клеток, получила название зиготы, или зигоспоры (рис. 11, в).

При гетерогамной копуляции мелкая (мужская) клетка (антеридий) без слияния переходит в более крупную (женскую) клетку (оогоний). Образующаяся при этом двухъядерная клетка называется ооспорой.

2. У многоклеточных грибов из клетки, образовавшейся после слияния ядер, развиваются типичные органы плодоношения:

а) базидии (рис. 11, б), имеющие вид продолговатых, мешковидно вытянутых клеток, у основания переходящих в гифу, выполняют функцию, подобную функции конидиеносца. На свободном конце базидии вырастают четыре отростка - стеригмы. На каждой стеригме образуется только по одной базидиоспоре. Базидии иногда развиваются сплошным слоем (гимений) в особых плодовых телах, которые в обиходе получили название шляпочных грибов (мухомор, сыроежка, белый гриб и пр.);

б) сумки (аски) (рис. 11, а) внешне представляют собой вытянутые клетки. Внутри сумок образуется строго определенное число аскоспор (от 2 до 12). Возникают сумки либо непосредственно на мицелии без образования плодового тела, либо в специальных плодовых телах (апотециях или перетециях). В первом случае грибы называются голосумчатыми, во втором - плодосумчатыми. Важнейшими в техническом отношении представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.

К плодосумчатым грибам принадлежат аспергилловые и пеницилловые плесневые грибы. В большинстве случаев каждому виду гриба свойственна одна из половых (высших) форм плодоношения и какая-либо бесполая (вегетативная) - образование конидий, оидий и пр. Грибы, в цикле развития которых наблюдается половой процесс, называются совершенными.

Однако существуют грибы, у которых половое размножение не зафиксировано. Эти грибы отнесены к классу несовершенных грибов. К несовершенным грибам отнесены роды: фузариум (Fusarium), ботритис (Botrytis), альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium) и многие другие. Несовершенные грибы в большинстве случаев являются возбудителями порчи различных материалов и пищевых продуктов. Так, фузариум вызывает заболевание картофеля, получившее название сухой гнили, ботритис - серую гниль плодов и овощей; альтернария обусловливает порчу корнеплодов (моркови, петрушки и др.); кладоспориум при своем развитии образует на поверхности пищевых продуктов (масла, мяса, яиц и пр.) черные пятна. Отдельные виды кладоспориума вызывают порчу хлопкового волокна.

Кроме различных способов полового и вегетативного размножения, большинство грибов при наступлении неблагоприятных условий способно переходить в покоящуюся стадию, образуя так называемые склероции - твердые образования, желвачки, комочки из плотно переплетенных между собой гиф. Они имеют различные размеры и форму, снаружи темные, а внутри совершенно белые, не содержат никаких спор.

Попадая в благоприятные условия, склероции прорастают в те или иные органы плодоношения в зависимости от вида гриба. Наиболее характерные склероции образует плодовая гниль - Monilia fructigena, вызывающая порчу семечковых плодов (яблок, груш), и серая гниль - Monilia cinerea, поражающая косточковые плоды (вишни, сливы, абрикосы, персики).

Дрожжи

Дрожжи, как уже было сказано, относятся к голосумчатым грибам. Они хорошо развиваются в плодово-ягодных соках, в сахаросодержащих средах, встречаются на поверхности фруктов, ягод, овощей, во фруктовых изделиях (компоты, джем, повидло, варенье), а также в маринадах, томатопродуктах и пр. Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Дрожжевые клетки гораздо крупнее бактериальных. Длина дрожжевой клетки в отдельных случаях достигает 6-10 мкм и даже 12-18 мкм, ширина колеблется от 4 до 8 мкм.

Форма дрожжевых клеток (рис. 12). Чаще всего встречаются овально-эллиптические и шарообразные дрожжевые клетки, реже - цилиндрические, лимоновидные, яйцевидные, колбасообразные. Форма и размеры клеток могут варьировать в зависимости от условий среды, в которой они развиваются. Дрожжевые клетки имеют плотную двухконтурную оболочку. Внутри ее заключена цитоплазма. У дрожжевых клеток в отличие от бактерий есть резко выраженное (дифференцированное) ядро.

У молодых дрожжевых клеток цитоплазма голубовато-зеленого цвета с нежнопенистым строением. По мере развития клеток цитоплазма изменяется, в клетках появляются вакуоли, наполненные клеточным соком. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазму дрожжевых клеток могут быть включены зерна гликогена, волютина, капельки жира. У некоторых разновидностей дрожжей жира накапливается так много, что их используют в промышленных целях.

Дрожжи - превосходные продуценты белка и витаминов (например, витамина B12). Из паточной барды, из отходов спиртовой промышленности в настоящее время вырабатывают кормовые дрожжи, использование которых при откорме животных значительно увеличивает привес, уменьшает их заболеваемость и пр. Размножаются дрожжи главным образом почкованием, реже при помощи спор и еще реже простым делением.

Почкование (рис. 13). При почковании на поверхности дрожжевой клетки возникает бугорок - почка. В нее переходит из материнской клетки часть цитоплазмы и половина ядра. Почка растет, увеличивается в размерах. В месте ее соединения с материнской клеткой возникает перетяжка. При благоприятных условиях примерно через 2 ч молодая клетка, достигнув половины или полного размера материнской клетки, полностью отделяется от нее. Однако у некоторых видов дрожжей дочерние клетки остаются соединенными с материнской и каждая из клеток может дать новые почки. Такое скопление дрожжевых клеток - сростки почкования - напоминает мицелий плесневых грибов; они получили название ложного мицелия. Обычно ложный мицелий образуют пленчатые дрожжи.

Спорообразование. В отличие от бактерий в дрожжевой клетке образуется от 2 до 4, а иногда 8 и даже 12 спор. Поэтому процесс спорообразования у дрожжей рассматривается как один из способов размножения. Споры у дрожжей образуются при недостатке питательных веществ и обязательно при доступе кислорода воздуха. Если дрожжи выращивать в высокопитательных средах с частыми пересевами, они все время почкуются и в стадию спороношения не переходят. Только в «голодных средах» - с недостатком питательных веществ - наступает спорообразование. Ядро спорулирующей дрожжевой клетки без предварительного оплодотворения (копуляции) - партеногенетически - начинает делиться на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждая частичка ядра окружается небольшим количеством цитоплазмы и каждая аскоспора покрывается своей оболочкой. Оболочка материнской клетки остается в виде сумки (аска). В большинстве случаев споры у дрожжей округлые или овальные и лишь у некоторых видов имеют своеобразную форму (например, шляповидную и пр.). Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные клетки.

У некоторых видов дрожжей наблюдается простое деление, подобное делению бактериальных клеток. Наконец, встречаются виды, у которых размножение начинается по типу почкования, а заканчивается по типу деления. Способ размножения служит характерным признаком при определении рода - дрожжей. Дрожжи, способные размножаться почкованием и спорами, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и размножаются только почкованием. Такие дрожжи называются ложными.

Дрожжи способны превращать сахар в спирт и углекислый газ, поэтому они получили название сахарных грибков (сахаромицетов). По происхождению дрожжи делятся на культурные и дикие.

К культурным относятся такие дрожжи, которые в результате многолетнего применения на производстве приобрели те или иные ценные свойства. Наиболее важное значение в промышленности имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Вид Saccharomyces cerevisiae объединяет многочисленные расы, используемые в производстве спирта, хлебопечении, пивоварении.

К виду Saccharomyces ellipsoideus относятся расы дрожжей, применяемые в виноделии.

Расами называются отдельные разновидности дрожжей, относящиеся к тому или другому виду и различающиеся между собой некоторыми признаками. Например, расы дрожжей, применяемые в виноделии, должны придавать специфический аромат (букет) различным сортам вин.

Дрожжи, применяемые в производстве спирта, а также в хлебопечении, являются так называемыми верховыми дрожжами. Брожение с участием таких дрожжей протекает бурно, при температурах 20-28 °С. Выделяющийся углекислый газ способствует образованию большого количества пены и выносит дрожжи в верхние слои бродящего субстрата. Оседание дрожжей на дно и осветление жидкости происходит после окончания брожения. Спиртовые дрожжи обладают высокой устойчивостью к спирту, хлебопекарные дрожжи отличаются большой скоростью размножения и быстрым равномерным выделением углекислого газа, что способствует хорошему разрыхлению теста.

В пивоварении и виноделии чаще используют так называемые низовые дрожжи. Брожение с помощью таких дрожжей протекает спокойно, при более низких температурах, низовые дрожжи остаются на дне, что способствует хорошему осветлению вина и пива.

К диким дрожжам относятся лимоновидные (Hansenlaspora apiculata), микодерма (Mycoderma), торула (Torula) и др. Лимоновидные (или заостренные) дрожжи часто встречаются в природе, они находятся на кожице всех сладких плодов, ягод, в том числе и на винограде, являются вредителями виноделия. Эти дрожжи переносят не более 6-7% об. спирта, а продукты их жизнедеятельности неблагоприятно влияют на вкус и букет (аромат) вина.

Torula amarae вызывает прогоркание молока, сыра, масла. Эти дрожжи имеют клетки округлой формы, способны образовывать розовые и черные пигменты, поэтому и называются «розовыми» или «черными» дрожжами.

Дрожжи рода Mycoderma имеют клетки вытянутой формы (рис. 14). С самого начала развитие на жидких питательных средах они образуют беловато-серую морщинистую пленку, всползающую по стенкам сосуда вверх. Эти дрожжи не способны к брожению и получили название пленчатых дрожжей. В природе дрожжи рода Mycoderma широко распространены. Они вызывают порчу различных продуктов. Так, на вине развивается Mycoderma vini, на пиве - Mycoderma cerevisiae. Окисляя спирт до воды и углекислого газа, эти дрожжи обусловливают появление в вине и пиве неприятного вкуса и запаха.

Развиваясь на поверхности квашеных продуктов (квашеная капуста, огурцы, томаты и пр.), дрожжи Mycoderma вызывают окисление не только спирта, но и молочной кислоты, являющейся в квашеных овощах консервантом. Особенно энергично развивается микодерма при повышенных температурах. Снижение кислотности открывает возможность для развития гнилостных микробов. В результате качество квашеной продукции резко снижается, появляется неприятный запах и вкус, консистенция овощей становится дряблой, образуется слизь, у квашеной капусты наблюдается потемнение.

Очень близко к дрожжам стоят так называемые дрожжеподобные организмы, широко распространенные в природе. К ним относятся грибы Oidium, Monilia, Endomyces. Oidium lactis - молочная плесень (рис. 15) - имеет септированный белый мицелий, способный размножаться делением. Однако наряду с мицелием у оидиума образуются овальные клетки, размножающиеся почкованием, подобно обыкновенным дрожжам. Споры оидиума имеют вид прямоугольных или слегка овальных клеток, по форме напоминающих дрожжи. Развиваясь в виде бархатистого белого налета на поверхности молочных продуктов, огуречном, капустном рассолах, молочная плесень действует подобно микодерме, вызывая окисление молочной кислоты до воды и углекислого газа. Снижая кислотность и тем открывая возможность для развития в квашениях гнилостных микробов, Oidium lactis способствует порче этих пищевых продуктов.