Бактерии

Бактерии, плесени и дрожжи, объединяемые наименованием микроорганизмы, обычно по классификации относятся к Fungi или Mycetes - одному из типов низших растений Thallophyta, не дифференцированному на корни, листья и ствол. Fungi могут быть подразделены на Schizomycetes (бактерии), Eumycetes (истинные грибы, включая плесени и дрожжи) и Myxomycetes (слизевики). Для консервной микробиологии имеют значение только бактерии и истинные грибы.

Морфология

Бактерии - это мельчайшие одноклеточные растения, не содержащие хлорофилла. Форма клеток бывает различная, в основном - сферическая, цилиндрическая, или палочкообразная и спиральная. Размножение бактерий происходит путем деления клеток, причем сферические формы - кокки - делятся в любой плоскости, а палочковидные - только в поперечном направлении.

У многих видов бактерий клетки остаются соединенными после деления, образуя группы, расположение которых зависит от плоскости, в которой происходило деление. Это явление имеет важное значение для классификации бактерий. У кокков наблюдается несколько типов группировок. Кокки, делящиеся лишь в одной плоскости, образуют попарно соединенные клетки (диплококки) или цепочки клеток (стрептококки). Кокки, делящиеся в любой плоскости, образуют неправильные скопления, или гроздья (стафилококки). Деление в двух взаимно перпендикулярных плоскостях вызывает образование групп из четырех клеток (тетракокки), деление в трех плоскостях образует кубы из восьми клеток (сарцины). У палочковидных бактерий, часто именуемых бациллами, поперечное деление ограничивает возможные сочетания парами и цепочками клеток.

Размер. Мельчайшие размеры бактерий подчеркиваются тем фактом, что единицей их измерения служит микрон (u) - тысячная часть миллиметра. Каждый вид имеет более или менее характерные размеры, хотя изменение внешних условий и другие явления могут вызвать отклонения. Размеры у различных видов варьируют довольно широко: одни виды могут быть во много раз крупнее других. Диаметр большинства сферических форм 0,75-2 u, ширина палочек среднего размера 0,5-1 u и длина около 3 u. Некоторые палочки образуют нитчатые формы длиной 100 u и более.

Цитология. В течение многих лет структура бактериальной клетки была предметом многочисленных исследований, дававших, однако, противоречивые результаты. Это объясняется главным образом тем, что применялись различные методы. В последние же годы, благодаря развитию техники исследования и применению электронной и других форм микроскопии, строение бактериальной клетки изучалось успешно. Однако многие проблемы требуют еще своего разрешения. Исчерпывающий обзор по данному вопросу приведен в работе Нэйзи.

В настоящее время известно, что бактериальная клетка имеет полупроницаемую внешнюю оболочку, внутри которой заключена тоже полупроницаемая мембрана, содержащая жидкую или потенциально жидкую цитоплазму. Кроме ядерного вещества, цитоплазма может содержать вакуоли или включения, которые не являются составными частями клетки, а образуются в результате обмена веществ (метаболизма) или под влиянием внешней среды.

Жгутики. Многие виды палочкообразных бактерий и немногие кокки способны передвигаться в жидкостях. Все эти виды обладают придатками, называемыми жгутиками, которые характерно извиваются. Жгутики рассматриваются как органы движения, хотя этот взгляд и оспаривается. Нэйзи считает, что столь частое присутствие жгутиков у подвижных микроорганизмов не позволяет допускать, чтобы они не принимали какого-то участия, пусть даже незначительного, в движении бактерий. Расположение жгутиков на клетке характерно для каждого вида. Без специальной окраски жгутики обычно невидимы в микроскопе. В химическом отношении жгутики отличаются от самой клетки и обладают иными антигенными свойствами.

Споры. Некоторые бактерии образуют устойчивую стадию - споры или эндоспоры, которые более жизнеспособны, чем вегетативная клетка. Эти образования значительно более устойчивы к неблагоприятным условиям, например нагреванию, действию бактерицидных веществ, высушиванию, чем вегетативные клетки. Они остаются жизнеспособными в течение длительного времени. В качестве примера можно привести данные Вильсона и Шиппа, которые нашли спорообразующие палочки в банке мясных консервов, хранившейся в течение 114 лет. Обычно считают, что споры являются покоящейся или дремлющей стадией клетки, однако они инактивируются, хотя и не полностью, и могут изменять окружающую среду своими ферментами. Галловэй наблюдал слабое разжижение желатина спорами В. subtilis в присутствии дезинфицирующих веществ, достаточных для подавления размножения и роста.

Споры состоят из плотной цитоплазмы, окруженной мембраной, которая в свою очередь окружена более или менее непроницаемой стенкой или оболочкой. Споры образуются в бактериальной клетке в результате уплотнения цитоплазмы. Содержание воды в спорах такое же, как в вегетативной форме, но, по некоторым данным, в споре содержится больше воды в связанном виде и соответственно меньше свободной, чем в вегетативной клетке.

Повышенная устойчивость спор к нагреванию и бактерицидным веществами до сих пор не имеет удовлетворительного объяснения. Предполагают, однако, что споры имеют некоторые особенности, которые могут обусловить такую устойчивость. Например, низкая проницаемость споровой оболочки является, по-видимому, главным фактором их устойчивости к бактерицидным веществам, а устойчивость спор к нагреванию объясняется относительно низким содержанием свободной воды.

Относительно факторов, обусловливающих образование спор, существуют противоречивые взгляды. Одни считают, что споры образуются в результате возрастного обезвоживания коллоидов в стареющей клетке, другие полагают, что образование спор у Clostridium sporogenes является нормальной функцией в жизненном цикле микроба, а Нэйзи пришел к заключению, что споры образуются здоровыми клетками при недостатке или отсутствии питания.

Слизистая капсула. Клетки большинства видов бактерий покрыты оболочкой из слизи, которая в зависимости от вида микроба может быть исключительно тонкой или относительно толстой и отчетливо видимой. Такая оболочка называется капсулой. Существовало широко распространенное мнение, что вещество капсулы образуется в результате каких-то превращений наружного слоя клетки. Однако позднейшие данные указывают, что вещество капсулы есть продукт секреции клетки. У некоторых видов вещество капсулы обладает иммунологическими свойствами.

Под микроскопом в обычно окрашенных препаратах капсула выглядит, как светлая зона или ореол вокруг клеток. Для окраски же капсул требуется специальная техника.

Химический состав бактерий

Химический состав бактериальных клеток зависит от окружающей среды, в которой они были выращены, чем несомненно, объясняются широкие расхождения в анализах, приводимых в литературе. Бактерии содержат много воды: для большинства видов содержание воды колеблется между 75 и 85%. Андерсен приводит цифру 73,3% для Escherichia coli и 98,3% для Acetobacter aceti. Содержание азота сильно варьирует, но было найдено, что последний в среднем составляет 8-15% сухого веса. По меньшей мере 80% азотистых веществ относятся к коагулируемым.

Главной составной частью золы является фосфор, а наряду с ним натрий, калий, магний, кальций, кремний, сера и хлор. Содержание золы, по различным данным колеблется от 2 до 30 %. Другими составными частями бактерий могут быть углеводы, жиры, спирты, воска и пигменты.

Питание

Для того чтобы бактерии могли расти и размножаться, они нуждаются в получении веществ, из которых - они извлекают энергию и синтезируют белки, жиры, углеводы и другие составные вещества бактериальной клетки. В монографии, посвященной вопросу питания бактерий, Найт пишет: «Питательные вещества должны доставлять: а) материал, который превращается в живой размножающийся организм, б) необходимую энергию, требующуюся для этого превращения и для других, энергетически менее существенных целей, таких, как поддерживание молодого организма и производство внешней работы (подвижные организмы) и пр.».

Бактерии можно подразделить на две большие группы на основании формы, в которой они используют необходимые им питательные вещества. К группе, которая может синтезировать вещества своей протоплазмы из простых неорганических соединений, относятся бактерии, называемые автотрофами. Они ассимилируют углерод из углекислоты и азот из аммиака, нитратов или нитритов и получают энергию для роста за счет окислительных реакций (хемосинтезирующие) или утилизируют лучистую энергию солнечного света (фотосинтезирующие). Автотрофы, имеющие большое значение в почвенной микробиологии, не играют роли в порче пищевых продуктов.

Гетеротрофными называются организмы, для которых источником углерода и энергии служат органические вещества. Эта группа включает патогенные, т. е. болезнетворные, >бактерии и сапрофитные, вызывающие порчу пищи. Простые гетеротрофы могут ассимилировать азот из неорганических источников, но для более сложных требуются аминокислоты, а в некоторых случаях бывают необходимы даже определенные аминокислоты, как например триптофан. В обычных лабораторных средах, используемых для культивирования бактерий, источниками углерода и азота служат пептон и мясной бульон.

В отношении потребности бактерий в минеральных веществах Найт указал, что неорганические соединения (в питательной среде) исполняют несколько функций. Они могут принимать участие в физических процессах, например в качестве буферных солей, препятствующих изменению значения pH в среде, и в качестве солей, регулирующих осмотическое давление и проницаемость. Они могут служить в качестве питательных солей, используемых для синтеза вещества протоплазмы, или могут применяться как катализаторы и входить в состав ферментов.

Чтобы удовлетворить потребность бактерий в минеральных веществах, необходимы К, Na, Са, Mg, Fe и анионы фосфорной, серной, угольной и соляной кислот. В обычной питательной среде эти ионы содержатся в достаточной концентрации.

Для некоторых организмов необходимы специальные ростовые вещества, природа которых не всегда окончательно выяснена. Эти вещества, которые часто относят к бактериальным витаминам, действуют в очень низких концентрациях. Вещества, важные в качестве ростовых факторов для некоторых видов организмов, могут синтезироваться другими видами, и Найт считает, что эти ростовые вещества имеют гораздо более широкое значение для роста бактерий, чем полагают. Если микроорганизм способен синтезировать эти вещества, то его потребность в ростовых веществах не выявляется; необходимость в этих веществах становится явной лишь для тех организмов, которые утеряли способность их синтезировать. Обзоры по дополнительным ростовым веществам у бактерий дали Козер и Сандерс и Андерсон.

Бактерии воспринимают пищевые вещества через проницаемую клеточную стенку. Если имеющийся материал находится в неассимилируемом виде, он должен быть разложен до более простых соединений, которые могут пройти через клеточную стенку. Это превращение выполняется ферментами, вырабатываемыми бактериями. После прохождения внутрь клетки вещество подвергается дальнейшему воздействию ферментов и может или прямо использоваться для построения клеточных веществ или распасться на еще более простые соединения. Ферментативная активность бактерий варьирует в широких пределах, например некоторые виды используют ряд углеводов, тогда как другие совсем не используют углеводы или используют лишь некоторые из них. Одни виды особенно активны в отношении белков, другие - в отношении жиров. Конечные продукты разложения у различных видов также варьируют. При разложении сахаров (обычно называемом брожением) в качестве конечных продуктов в числе других веществ получаются водород, углекислота, спирт, молочная и другие кислоты. В результате распада белков, называемого гниением, образуются аминокислоты, которые в конечном итоге могут быть разложены до аммиака и углекислоты. К продуктам разложения белков относятся сероводород, индол и другие дурно пахнущие соединения. Чистые белки не могут «подвергаться воздействию бактерий в отсутствии других источников азота, например аминокислот, которые дают возможность бактериям расти и образовывать протеолитические ферменты.

Подробные сведения, относящиеся к питанию бактерий и их биохимической активности, имеются в монографии Найта и Андерсона (см. выше).

Отношение к кислороду

По отношению к влиянию молекулярного кислорода воздуха на развитие бактерий их обычно классифицируют следующим образом:

1) облигатные аэробы, нуждающиеся в молекулярном кислороде для роста; 2) облигатные анаэробы, не развивающиеся в присутствии молекулярного кислорода, 3) факультативные анаэробы, растущие как в отсутствии, так и в присутствии молекулярного кислорода; 4) микроаэрофилы, растущие при меньшем давлении кислорода, чем в воздухе.

Детальное изложений различных теорий, касающихся роли молекулярного кислорода в дыхании бактерий, можно найти в работах Топлея и Вильсона и у Ховит. Анаэробные бактерии не могут развиваться в среде, в которой окислительно-восстановительный потенциал Eh превышает определенный предел и отрицательное влияние кислорода на эти микроорганизмы зависит от того, что он поднимает Eh среды выше этого предела. Оптимум Eh для 15 видов спорообразующих анаэробов лежит в пределах 0,20 в. Таким образом, для роста анаэробных бактерий требуется или исключение молекулярного кислорода из среды или среда должна быть составлена таким образом, чтобы ее Eh уравновешивался на соответствующем низком уровне.

При лабораторном культивировании анаэробных бактерий используются оба метода. Культуры, выращиваемые в обычном питательном бульоне или агаре, выдерживают в атмосфере инертного газа - водорода или азота; поверхность жидких культур заливают парафином, маслом или воском. Такие жидкие среды перед заражением необходимо прокипятить и быстро охладить для того, чтобы удалить растворенный кислород,

При пользовании вторым методом в жидкости создаются строго восстановительные условия в силу прибавления таких веществ, как глютатион, цистеин, аскорбиновая кислота или вареное мясо. Эти вещества достаточно эффективны, даже если среда подвергается воздействию воздуха. Метод применим лишь к жидким средам, а для поверхностного роста на твердых средах необходимо выдерживание в бескислородной атмосфере.

Бактериальные токсины

Для патогенных бактерий характерно продуцирование веществ, служащих причиной смерти или заболеваний в результате их вредного воздействия на ткани организма. Эти ядовитые вещества, называемые токсинами, являются антигенами; они стимулируют образование тканями организма различных специфических нейтрализующих веществ, которые объединяются термином антитела.

Способность стимулировать образование антител не ограничивается живыми бактериями. Мертвые бактерии являются антигенами так же, как и все неживые коллоидные белки, чужеродные организму, в который они введены. Большинство токсинов являются белками или имеют в своем составе белки, но из бактерий выделены вещества и небелковой природы, как например, полисахаридно-фосфатный комплекс, одновременно и токсин и антиген.

Бактериальные токсины обычно подразделяются на два типа, но необходимо отметить, что полное различие не всегда возможно в связи с тем, что некоторые токсины обладают свойствами, встречающимися в обеих группах. Классификация базируется на следующих характеристиках.

1. Экзотоксины. Токсины этого типа называются внеклеточными; они диффундируют в окружающую среду и в связи с этим легко отделяются от клеток фильтрованием. Экзотоксины, действующие в самых малых количествах, стимулируют образование антител типа антитоксинов, которые специфически нейтрализуют экзотоксины и делают их безвредными. Симптомы, или нарушения, производимые экзотоксинами в организме, весьма характерны, так что наличие экзотоксина можно распознать по его действию. Токсины этого типа обычно термолабильны - они инактивируются путем нагревания при 60° в течение 1 часа. Типичные экзотоксины - это токсины ботулизма, столбняка и дифтерии.

2. Эндотоксины. Токсины этого типа являются неотделимой частью клетки и не могут быть изолированы от организма фильтрованием. Симптомы, вызываемые в организме этими токсинами, менее характерны, чем вызываемые экзотоксинами, и могут проявляться лишь под действием соответствующих клеток или клеточных экстрактов. Эндотоксины обычно не стимулируют образования антитоксинов, а образующиеся антитела относятся к антибактериальному типу, как например бактериолизины, непосредственно уничтожающие бактерии, или аглютинины, делающие их неподвижными и объединяющие в комки. По сравнению с экзотоксинами эндотоксины относительно термостабильны. Большинство патогенных бактерий продуцирует токсины этого типа.

Реакции между антителами и антигенами весьма специфичны, и, так как многие из них легко демонстрируются in vitro, они имеют большую ценность для идентификации различных антигенов - бактерий и белков. Для этих целей употребляется сыворотка животного или человека, в которой в результате инъекции или инфекции антигенным материалом образовались соответствующие антитела.

Особенно широко используется реакция агглютинации, для идентификации и отделения видов бактерий, не отличимых морфологически и биохимически. Проблему бактериальных токсинов и иммунологических реакций подробно осветили Топлей и Вильсон.

Размножение и рост

Размножение бактерий обычно происходит путем деления клеток. Детали цитологических изменений, предшествующих делению клеши, описаны у Нзйзи.

Скорость процесса различна у разных микроорганизмов и зависит от ряда факторов, например возраста культуры, температуры, состава питательных веществ. Скорость максимальна при оптимальной температуре.

В размножении бактерий можно отметить следующие четыре фазы:

1. Фаза задержанного размножения (лагфаза). В течение первой фазы, которая может продолжаться несколько часов, число особей не возрастает или растет весьма незначительно, но часть клеток увеличивается в размере и происходит усиление дыхания и других процессов. Во время лагфазы бактерии обладают повышенной чувствительностью к воздействиям температуры и ядовитых химикатов. На продолжительность лагфазы влияет ряд факторов. Она может быть сокращена при увеличении количества бактерий в посевном материале. Организмы, взятые из культуры, находящейся в логарифмической фазе, не проходят лагфазу в свежей культуре, а продолжают размножаться со скоростью логарифмической фазы. Неблагоприятные внешние условия удлиняют лагфазу. Топлей и Вильсон считают, что лагфаза является периодом образования новых клеток из старых, во время которого протоплазма инокулянта приобретает особенности молодой протоплазмы.

2. Логарифмическая фаза. Этот период характеризуется наиболее быстрым ростом. Число клеток увеличивается в геометрической прогрессии, и графическое изображение изменения логарифма числа клеток во времени дает прямую линию. При наиболее благоприятных условиях быстро растущие организмы повторяют деление через каждые 20 мин. Продолжительность логарифмической фазы для разных видов различна; она зависит от температуры и ряда других факторов. К концу логарифмической фазы клетки приобретают нормальную устойчивость к физическим и химическим воздействиям.

3. Стационарная фаза. Когда к концу логарифмической фазы число организмов достигает максимума, скорость деления замедляется и в течение некоторого периода точно уравновешивается числом отмирающих клеток. Таким образом, число живых клеток остается постоянным.

4. Фаза угасания. В течение этой фазы общее число живых клеток уменьшается. Скорость этого процесса варьирует в зависимости от вида: культура может целиком отмереть в течение нескольких дней или же этот период может растянуться на несколько месяцев. Наличие в среде сбраживаемых сахаров вызывает ускорение отмирания, зависящее от токсического действия кислот, образованных в течение предыдущих стадий роста.

Факторы, лимитирующие размножение бактерий в культуре, еще точно не выявлены. Прекращение роста приписывалось различным причинам, например токсическому действию конечных продуктов обмена веществ, образованию специфических соединений, препятствующих росту, чрезмерному скоплению клеток и истощению питательных и энергетических веществ в среде. Некоторые авторы отрицают возможность влияния специфических тормозящих веществ; по-видимому, размножение затихает вследствие отсутствия подходящих питательных веществ, а ослабевшие клетки отмирают в результате воздействия токсических конечных продуктов обмена. Топлей и Вильсон полагают, что фактором, ограничивающим рост, является отсутствие легко усвояемых питательных веществ и добавляют, что такое же влияние оказывает недостаток кислорода на аэробных микроорганизмов.

Температурные границы роста

Для всех бактерий существуют минимальные и максимальные температуры, при которых может происходить их развитие. Между этими точками лежит оптимальная температура, определяемая обычно как температура, при которой быстрее всего происходит репродукция клеток. Температура, оптимальная для репродукции, не всегда совпадает с оптимальной для других процессов, таких, как скорость брожения или образование максимального общего числа клеток. Дорн и Ран привели следующие оптимумы для Streptococcus lactia в молоке: для роста 34°; для наибольшего конечного числа клеток 25-30°, для брожения 40°; для наибольшей конечной кислотности 30°.

Микроорганизмы делят обычно на три обширные группы в зависимости от их требований к температуре. Такое разделение, однако, может быть оспариваемо, так как между описываемыми ниже группами нет резкого различия.

Психрофильная группа. Микроорганизмы этой группы лучше всего развиваются при температуре 20° или ниже и очень быстро развиваются при 0°. Рост наблюдается и при более низких температурах, порядка -5°, на охлажденных средах. Эти виды причиняют много ущерба в холодильниках.

Мезофильная группа. Микроорганизмы, с температурным оптимумом между 25-40° называются мезофилами; представители этой группы, как правило, не развиваются ниже 5° и максимальная температура их роста около 40-45°, хотя некоторые термотолерантные спорообразующие мезофилы растут и при 55°. В состав мезофильной группы входят все патогенные бактерии.

Термофильная группа. В определении термина «термофил» в применении к микроорганизмам существует большая путаница. Этот термин до настоящего времени использовался для обозначения микроорганизмов с оптимальной температурой роста около 55°, но существует тенденция относить любой организм, способный расти при 55°, к термофилам (см. главу VII).

Температуры выше или ниже этого предела оказывают летальное или подавляющее действие на бактерии. О влиянии температуры и других факторов будет упомянуто ниже.

Идентификация

Морфологические особенности отдельной клетки достаточны лишь для первоначальной группировки бактерий, а для того чтобы различать отдельные виды, необходимо использовать дополнительные данные. Поэтому классификация основывается на определении различных признаков, указанных ниже.

Морфологические признаки - размер, форма и устройство клетки; подвижность (расположение жгутиков), споры (размер, форма и расположение); образование капсул.

Реакция окрашивания. Метод Грама. По методу Грама все бактерии могут быть отнесены к одной из двух групп - грамположительной. Это разделение основано на том, что, будучи окрашены анилиновой краской и обработаны йодом, некоторые микроорганизмы (грамотрицательные) могут быть обесцвечены спиртом, тогда как другие (грамположительные) сохраняют окраску.

Культуральные признаки. Характер роста на твердых и жидких культурных средах имеет значение для диагностики. На твердых средах отмечаются размер, форма, структура и окраска отдельных клеточных сообществ или колоний.

В жидких средах существенны образование пленок, степень помутнения и характер осадка (зернистый, вязкий). Определяются также и другие культуральные признаки, например рост при посеве в желатин и на агар штрихом.

Отношение к кислороду - аэробы, анаэробы, факультативные, микроаэрофилы.

Отношение к температуре - температурный оптимум, пределы для роста.

Биохимические реакции. Весьма важно для целей идентификации действие на различные углеводы, спирты, белки, неорганические соли.

Определяется также наличие некоторых конечных продуктов жизнедеятельности (индол, ацетилметилкарбинол).

Патогенность и серологические испытания. Инъекция лабораторным животным и серологические испытания весьма важны при изучении патогенных бактерий, хотя для сапрофитов эти методы и не используются.

Методы проведения этих испытаний подробно изложены в различных учебниках по практической бактериологии.

Классификация

Был предложен ряд различных систем классификации бактерий, каждая из которых имела своих сторонников, но при пользовании ими всегда возникала путаница, особенно в отношении номенклатуры бактерий. Например, наименования Escherichia coli и Bacterium coli относятся к одному и тому же микроорганизму, другой вид известен под названиями Salmonella typhimurium, Bacterium enteritidis и Bacillus paratyphosus B.

Исторический обзор различных систем дан Берджеем и другими авторами в «Определителе бактерий». Схема классификации бактерий, предложенная в этом руководстве, хотя и подвергалась критике с разных сторон, все же нашла всеобщее признание. Сущность системы заключается в следующем.

Класс Schizomycetes делится на 7 порядков, из которых первый - Eubacteriales - включает все бактерии, имеющие отношение к консервированию пищевых продуктов. Порядок Eubacteriales состоит из 13 семейств, каждое из которых далее подразделяется на подсемейства (трибы), роды и виды. Здесь могут быть приведены только основные признаки семейства.

Клетки, не образующие спор

1. Nitrobacteriaceae - автотрофные палочковидные и кокковидные микроорганизмы. Некоторые виды подвижны. Встречаются в почве и воде.
Подсемейство I Nitrobacterieae.
Род Nitrobacter, Nitrosomonas, Nitrosococcus.
Подсемейство II Hydrogenomonadeae.
Род Hydrogenomonas.
Подсемейство III Thiobacilleae.
Род Thiobacillus.

2. Pseudomonodaceae - прямые или изогнутые палочки. Обычно подвижны, находятся в почве и воде. Некоторые виды - паразиты.
Подсемейство Pseudomonadeae.
Род Pseudomonas, Acetobacter, Protaminobacter, Mycoplana.
Подсемейство II Spirilleae.
Род Vibrio, Cellvibrio, Cellfalcicula, Spirillum.

3. Azotobacteriaceae - крупные палочки или кокки, поглощающие азот из атмосферы. Находятся в почве и воде.
Род Azotobacter.

4. Rhizobiaceae - гетеротрофные, способны также использовать неорганический азот. Палочковидные обычно находятся в почве и воде. Некоторые виды - паразиты.
Род Rhizobium, Agrobacterium, Chromobacterium.

5. Micrococcaceae - сферические клетки (кокки), обычно грамположительные и неподвижные. Клетки располагаются попарно, по четыре, пакетами или в виде неправильных скоплений. Обычно находятся в воздухе и воде, нередко в пищевых продуктах. Некоторые виды - паразиты.
Род Micrococcus, Gaffkya, Sarcina.

6. Neisseriaceae - грамотрицательные кокки. Паразиты. В пищевых продуктах не встречаются.

7. Lactobacteriaceae - грамположительные палочки и кокки. Расположены одиночно, попарно и в виде цепочек. Превращают углеводы в молочную кислоту. Некоторые виды продуцируют газ. Паразиты или сапрофиты. Часто встречаются в молочных и растительных продуктах.
Подсемейство I Streptococceae.
Род Diplococcus, Streptococcus, Leuconostoc.
Подсемейство II Lactobacilleae.
Род Lactobacillus, Microbacterium, Propionibacterium, Butyribacterium.

8. Corynebacteriaceae - палочки содержат метахроматические зерна. Обычно грамположительные; встречаются от аэробов до микроаэрофилов. Паразитируют на животных и растениях и патогенны. Находятся в молочных продуктах, почве и воде.
Род Corynebacterium, Listeria, Erysipelothrix.

9. Achromobacteriaceae - малые до средних размеров палочки, грамотрицательные. Не разлагают или слабо разлагают углеводы. Встречаются в соленой воде, свежей воде и почве. Некоторые патогенны для растений.
Род Alcaligenes, Achromobacter, Flavobacterium.

10. Enterobacteriaceae - грамотрицательные палочки. Многие виды - паразиты. Разлагают углеводы с образованием кислот или кислот и газа.
Подсемейство I Eschericheae.
Род Escherichia, Aerobacter, Klebsiella.
Подсемейство II Erwineae.
Род Erwinia.
Подсемейство III Serrateae.
Род Serratia.
Подсемейство IV Proteae.
Род Proteus.
Подсемейство V Salmonelleae.
Род Salmonella, Shigella.

11. Parvobacteriaceae - мелкие грамотрицательные палочки, обычно паразиты.
Подсемейство I Pasteurelleae.
Род Pasteurella, Malleomyces, Actinobacillus.
Подсемейство III Brucelleae.
Род Brucella.
Подсемейство III Bacteroideae.
Род Bacteroides, Fusobacterium.
Подсемейство IV Hemophileae.
Род Hemophilus, Moraxella, Noguchia, Dialister.

12. Bacteriaceae - палочки, не образующие спор; отношения их друг к другу и к другим группам не определены. В пищевых продуктах встречаются чаще других.
Род Bacterium.

Клетки, образующие споры

13. Bacillaceae - палочковидные клетки, обычно грамположительные. Часто активно воздействуют на белки. Некоторые виды являются паразитами.
Род Bacillus (аэробы), Clostridium (анаэробы).